Маслянокислое брожение

Масляная кислота (бутират), н-бутанол, ацетон, 2-пропанол и ряд дру­гих органических кислот и спиртов являются типичными продуктами сбра­живания углеводов анаэробными спорообразующими бактериями рода Clostridium.

Превращение глюкозы до пирувата осуществляется по гликолитиче­скому пути. Следующая реакция (ключевая) - разложение пирувата до аце- тил-КоА и CO2.

Путь, ведущий к синтезу масляной кислоты, начинается с реакции кон­денсации двух молекул ацетил-КоА. Он не связан с получением клеткой энергии (восстановительный), функция - акцептирование водорода, образо­вавшегося в процессе гликолиза. В связи с этим особое значение приобретает превращение ацетил-КоА, ведущее к синтезу ацетата, поскольку именно с этим путем связано дополнительное получение энергии в процессе масляно­кислого брожения (при этом синтезируется молекула АТФ).

Основным источником выделяемых при брожении газообразных про­дуктов (CO2 и H2) служит реакция окислительного декарбоксилирования пи­рувата. У клостридиев описаны и другие пути образования молекулярного водорода.

Выведение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, со­стоящего из двух основных ответвлений: одного - окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого - восстановительного. Количествен­ное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.). В целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения.

Некоторые клостридии (C. acetobutylicum, C. bejerinckii, C. cellobioparum и др.) при сбраживании сахаров наряду с кислотами накапли­вают в среде нейтральные продукты (бутиловый, изопропиловый, этиловый спирты, ацетон). Это дало основание выделить как вариант маслянокислого брожения ацетоно-бутиловое брожение.

У клостридиев, осуществляющих ацетоно-бутиловое брожение, обра­зование масляной кислоты происходит на первом этапе брожения. По мере подкисления среды (pH ниже 5) и повышения в ней концентрации жирных кислот индуцируется синтез ферментов, приводящих к накоплению ней­тральных продуктов (н-бутанола и ацетона). Накопление продуктов ней­трального характера приводит к снижению кислотности среды.