Секция А. Бактерии, окисляющие нитрит

Группа морфологически разнообразных организмов: палочковидной, эллипсоидной, сферической или спиральной формы. Грамотрицательные. Клетки подвижные или неподвижные. В случае подвижности жгутики по­лярные или латеральные.

Одноклеточные; обладают способностью образовывать микроколонии, которые состоят из слабосвязанных между собой клеток, погруженных в по­лисахаридный слой, или из плотно упакованных клеток, окруженных плот­ным слизистым слоем. Биопленку описывают как зооглеи или цисты. Нитри- токисляющие бактерии находят в аэробных, а также иногда в анаэробных ме­стообитаниях, где происходит минерализация органического вещества. Они широко распространены в почвах, в пресной, солоноватой и морской воде, в иловых отложениях, в системах переработки сточных вод, в камнях истори­ческих зданий и горных породах, а также обнаружены в коррелированных кирпичах и на поверхностях бетонных сооружений, таких как охлаждающие башни и автомобильные туннели.

Род Nitrobacter. Клетки палочковидные, грушевидные или плеоморф­ные. Обычно размножаются почкованием. Подвижные или неподвижные. Движение за счет одного субтерминального или латерального жгутика. Со­держат внутрицитоплазматические мембраны в виде полярных уплощенных везикул в периферической части протоплазмы. Клетки, выращенные литоав­тотрофно или миксотрофно, всегда содержат карбоксисомы. Дополнитель­ные включения - гранулы поли-Р-гидроксибутирата и полифосфаты.

Рис. 51. Нитрифицирующие бактерии 1 - Nitrobacter, 2 - Nitrospira, 3 - Nitrosococcus, 4 - Nitrosomonas

Род Nitrospina. Тонкие палочки. В стационарной фазе роста и в старых культурах часто присутствуют сферические формы диаметром 1,4-1,5 мкм. Неподвижные. Системы внутрицитоплазматических мембран отсутствуют, но иногда при электронной микроскопии тонких срезов видны инвагинации цитоплазматической мембраны. Аэробы; облигатные хемолитоавтотрофы. Единственный способ получения энергии - окисление нитрита до нитрата. Основной источник углерода - СО₂. Облигатные галофилы, нуждающиеся для роста в 70-100 %-й морской воде. Обнаружены только в морской среде. Типовой (и единственный) вид: Nitrospina gracilis.

Род Nitrococcus. Клетки сферические. Одиночные клетки перед бинар­ным делением слегка удлиняются. После деления располагаются парами. Подвижные за счет одного или двух жгутиков. Внутрицитоплазматические мембраны в виде трубочек расположены по всей цитоплазме. Содержат кар­боксисомы. Аэробы; облигатные хемолитоавтотрофы. Мезофилы. Основной способ получения энергии для роста - окисление нитрита до нитрата. Основ­ной источник углерода - СО2. Облигатные галофилы. Для роста оптимальна среда на основе 70-100% морской воды. Выделены только из морской среды.

Род Nitrospira. Клетки от слабо закрученных спиральных до вибриоид- ных, шириной 0,3-0,4 мкм. Подвижности не наблюдается. Внутрицитоплаз­матические мембраны отсутствуют. Периплазматическое пространство не­обычно широкое, в два раза шире, чем у других грамотрицательных бакте­рий. Хемолитоавтотрофы. Единственным источником энергии служит нит­рит, но рост в миксотрофных условиях лучше, чем в литоавтотрофных. В присутствии нитрита и органических веществ время генерации уменьшается с 90 до 23 часов и увеличивается урожай клеток. Для роста необходима мор­ская вода. Оптимальна среда, содержащая 70-100 %-ю морскую воду плюс нитрит, пируват, глицерол, а также дрожжевой экстракт или пептон. Выделе­ны из различных морских местообитаний, таких как океанические воды и морские осадки. В единственном случае описано выделение накопительной культуры из проб почвы, отобранных в Намибии. Типовой (и единственный) вид: Nitrospira marina.

Секция В. Бактерии, окисляющие аммиак

Клетки палочковидные, сферические, спиральные или дольчатые. Гра- мотрицательные. У подвижных клеток жгутики полярные, субполярные или перитрихиальные. Бактерии всех видов - аэробы, но могут расти при пони­женном парциальном давлении кислорода. Хемоавтотрофы, использующие в качестве энергетического субстрата аммиак и как основной источник углеро­да - СО2. Обычно оптимальная температура для роста 30 °С, оптимум рН в пределах 7,5-8,0. В накопительных, но не в чистых культурах клетки часто образуют скопления, называемые зооглеями или цистами. Виды распростра­нены в разнообразных почвах, океанах, солоновато-водных средах, реках, озерах и в системах переработки сточных вод.

Род Nitrosomonas. Обычно прямые палочки, но часто встречаются кок­ковидные формы. Для некоторых видов характерна подвижность за счет по­лярного жгутикования. Клеточная стенка типичная для грамотрицательных бактерий, но у морских видов обнаружен дополнительный наружный белко­вый слой.

Клетки некоторых, но не всех штаммов содержат карбоксисомы. Неко­торые, но не все виды способны использовать как источник аммиака мочеви­ну за счет активности уреазы. Органические соединения могут ассимилиро­ваться в ограниченном количестве и стимулировать литотрофный рост. Виды распространены в океанах, солоновато-водных средах, реках, озерах, сточ­ных водах и почвах. Бактерии из морских местообитаний, как правило, обли­гатные галофилы. Типовой вид: Nitrosomonas europaea.

Род Nitrosococcus. Клетки от сферических до эллипсоидных. Клеточная оболочка типичная для грамотрицательных бактерий, но у морских видов обнаружен дополнительный наружный слой клеточной стенки. Некоторые виды могут использовать мочевину в качестве источника аммиака. Органиче­ские соединения ассимилируют в ограниченном количестве. За исключением типового вида, выделенного из почвы, виды Nitrosococcus облигатно гало- фильные, и их распространение ограничено морскими и солоновато-водными средами. Типовой вид: Nitrosococcus nitrosus.

Род Nitrosospira. Клетки в виде туго скрученных спиралей шириной 0,3-0,4 мкм, с 3-20 витками. Жгутикование у подвижных клеток перитрихи- альное. Развитой системой внутрицитоплазматических мембран не обладают, но часто наблюдаются инвагинации цитоплазматической мембраны в прото­плазму. Большинство штаммов может использовать мочевину в качестве ис­точника аммиака и ассимилировать в ограниченном количестве органические вещества. Распространены в почвах и пресноводных средах. Типовой вид: Nitrosospira briensis.

Род Nitrosolobus. Клетки плеоморфные, дольчатые. Протоплазма разде­лена на доли инвагинациями цитоплазматической мембраны. Подвижные клетки имеют перитрихиальное жгугикование. Большинство штаммов ис­пользует мочевину в качестве источника аммиака и может ассимилировать в ограниченном количестве органические соединения. Представители Nitrosolobus выделены только из почвы. Типовой вид: Nitrosolobus multiformis.

Род «Nitrosovibrio». Изогнутые тонкие палочки. В начале стационарной фазы роста наблюдаются сферические формы. Подвижные клетки обладают 1-4 жгутиками, полярными или субполярными. Развитые внутрицитоплазма­тические мембраны отсутствуют, однако наблюдаются инвагинации мембра­ны в протоплазму. Большинство штаммов может использовать мочевину в качестве источника аммиака. Органические соединения ассимилируют в ог­раниченном количестве. Все изоляты «Nitrosovibrio» выделены из почвы или

камней зданий. Типовой вид: «Nitrosovibrio tenuis».