СЕКЦИЯ CYCLORRHAPHA — КРУГЛОШОВНЫЕ

К круглошовным двукрылым относится подавляющее большинство короткоусых; только в фауне Европейской части СССР их насчитывается 67 семейств и около 889 родов.

В настоящем руководстве рассматриваются только «синантропные мухи» (от греческого словами — • вместе, anthropos — человек), которые в той или иной мере связаны с человеком и имеют определенное эпидемиологическое или эпизоотологическое значение.

около 18 (включая группу оводов), из которых медицинское значение имеют представители семейства Muscidae, Calliphori- dae, Sarcophagidae, Piophilidae, Gasterophilidae, Hypodermatidae, Oestridae и др.

Наиболее важное медицинское значение имеет комнатная

Рис. 183. Схема строения головы мухи, вид спереди (по Л. С. Зимину, 1951).

/ — глазковый треугольник; 2 — лобная полоса; 3 — фасеточные глаза; 4 — орбиты; 5 — лунка; 6 — скулы; 7 — ариста; 8 — щеки; 9 — усики; 10 — лицо; 11 — дуговидный шов; 12 — киль; 13 — затеменные щетинки; 14—15 — внутренние и наружные теменные щетинки; 16 — заглазничные щетинки; 17— орбитальные щетинки; 19 — вибриссы; 20 — стомальные щетинки.

муха Musca domestica L. (семейство Muscidae), на примере которой мы и рассмотрим морфологические и биологические особенности мух.

Наружное строение. Тело мухи делится на три отдела: голову, грудь и брюшко. Общие размеры тела (у разных видов) — 1,5—18 мм, у комнатной мухи — 6—8 мм.

Голова имеет полусферическую форму, выпуклая спереди и уплощенная сзади; у некоторых видов (сем. Syrphidae, Sarcophagidae) передняя поверхность головы угловатая, образует выступы, бугорки и т. и. Боковые ее части заняты большими фасеточными глазами (рис. 183), между которыми остается довольно широкое пространство — лоб мухи (соответствует темени у других отрядов насекомых).

Щ

с боков двумя рядами лобных щетинок, образующих «аллейку». У самцов многих видов мух эта полоса значительно уже, чем у самок. У верхнего края головы лобная полоса соприкасается с небольшим плоским возвышением — глазковым треугольником, на котором располагаются три простых глазка и глазковые щетинки. Книзу полоса упирается в арку дуговидного шва, ограничивающую сверху и с боков «лицо» мухи, обычно почти целиком прикрытое усиками. Боковые края «лица» Еаликообразно приподняты в виде килей, которые книзу утолщаются, образуя вибриссальные углы, на которых сидят крепкие, обращенные друг к другу щетинки — вибриссы.

Между внутренними краями глаз и краями лобной полосы располагаются орбиты, которые кверху (кзади) переходят в теменные пластинки (лежат по бокам глазкового треугольника), а книзу (кпереди) — в скулы, лежащие между дуговидным швом и нижневнутренними краями глаз. Скулы и орбиты покрыты мелкими серебристыми или желтоватыми волосками, придающими им вид атласной поверхности. Нижнебоковые части головы, непосредственно под глазами, носят название щек. Вся задняя часть головы, обращенная к груди, называется затылком.

Кроме описанной выше «аллейки» лобных щетинок, на голове мухи имеются и другие щетинки, расположение и число которых учитываются при систематике мух.

К верхней части «лица», сразу под аркой дуговидного шва, причле- няются усики, или антенны, — органы обоняния насекомых. У мух они трехчлениковые; первый (основной) членик представляет собой узкое лколечко, причлененное к хитиновому покрову головы. Сверху его прикрывает второй членик усиков — короткий, конусовидный, с глубокой бороздой на верхненаружной поверхности. Третий членик в 2—3 раза длиннее второго, сплюснут с боков, имеет форму прямоугольника с закругленными углами, лежит параллельно покровам головы, прикрывая собой почти все лицо.

Под аркой дуговидного шва (между основанием усиков и нижним концом лобной полосы) находится углубление — лунка, образовавшаяся в результате втягивания внутрь лобного пузыря, функционирующего у мухи в момент выхода ее из пупария на поверхность почвы.

От нижней поверхности головы отходит хоботок (рис. 184), который состоит из основной конусовидной части — рострума (rostrum), желобоватой вершинной части — сосальца (haustellutn) и мягких широких губных, или сосательных, лопастей (labelti). Сосальце представляет собой видоизмененную нижнюю губу, имеющую спереди углубление в виде желоба, в котором помещаются язык (hypopharynx) со слюнным протоком внутри и желобоватая верхняя губа, прикрывающая язык снаружи. При сомкнутых верхней и нижней губах, в глубокой вырезке между сосательными лопастями, образуется наружное ротовое отверстие мухи; истинное же ротовое отверстие находится в проксимальной части сосальца, на границе между Ним и рострумом. Сзади и с боков сосальце покрыто большим склеритом — подбородком (mentum).

Поверхность сосательных лопастей изборождена параллельно идущими хитинизированными желобками — псевдотрахеями, по которым муха всасывает жидкую пищу. Каждая такая псевдотрахея представляет собой не вполне замкнутую трубку с очень узкой продольной щелью, по бокам которой в шахматном порядке располагаются круглые отверстия — поры, ведущие в полость трубки. Стенка псевдотрахей образована тонкой мембраной с поперечными хитиновыми утолщениями, придающими ей сходство с гофрированной трубкой. Неровности стенок и почти замкнутая снаружи полость псевдотрахей создают благоприятные условия для скопления в них огромного количества микроорганизмов, часто патогенных для человека.

Рис. 184. Хоботок комнатной мухи, вид спереди (по В. А. Бычкову, 1935).

/ — усик; 2 — ариста; 3 —основание хоботка (рострум); 4 — нижняя губа (сосальце); 5 верх і іи я губа; б — губная лопасть; 7 — ротовое отверстие; [14] — нижнечелюстной щупик; 9 — фасеточный глаз; 10 — вибрисса.

Вся поверхность сосальца, в том числе и сосательные лопасти, усеяна особыми сензорными образованиями (бугорками) — органами вкуса мухи. На передней поверхности рострума сидят одночлениковые нижнечелюстные щупики, густо усеянные волосками.

Грудь мухи состоит из трех сегментов: передне-, средне- и задне- груди. Как и у всех двукрылых, наибольшее развитие получил средний сегмент, которому принадлежит вся дорсальная поверхность груди, называемая среднеспинкой, и большая часть боковых (плевральных) отделов груди. Среднеспинка имеет форму удлиненной, слабо выпуклой пятиугольной пластинки, разделенной двумя поперечными швами на 3 неравные части (рис. 185). Слабо выраженный первый поперечный шов (перед основанием крыльев) делит среднеспинку на меньший передний отдел и больший задний отдел, а более глубокий второй шов отделяет от заднего отдела треугольной формы щиток, нависающий над брюшком. Передние углы среднеспинки более или менее четко обособлены в плечевые бугорки, задне-боковые углы образуют закрыловые бугорки.

Сбоку грудь представляет собой ряд различной формы и величины склеритов (пластинок), отделенных друг от друга более или менее выраженными швами. Все они имеют свои наименования и покрыты щетинками, число и расположение которых также имеет систематическое значение. Наиболее важными в этом отношении являются проплевра,

Рис.

; — поперечный шов; 2 — плечевой бугорок; 3 — щиток; 4 — акростихальные щетинки; 5 — дорсоцентральные щетинки; 6 — интраалярные щетинки; 7 — плечевой ряд щетинок; 8 — заплечевые щетинки; 9 — нотоплевральные щетинки; 10 — крылышко; // — крыловая и грудная чешуйки; с — костальная жилка, sc — субкостальная жилка, г — радиальные жилки, т — медиальная жилка, си — кубитальная жилка, ап — анальная жилка, Ва — передняя блзальнаи ячойка, Bd — дискоидальная ячейка, Вр — задняя бязяльнаи ячейка, А — анальная ячейка.

В грудном отделе мухи располагаются две пары дыхалец, или стигм: первая пара, в виде вертикальной щели, находится позади и немного ниже плечевых бугорков и также позади, но чуть выше проплевры; вторая пара расположена в верхне-заднем углу гипоплевры, под основанием жужжалец *- рудиментов II пары крыльев. Их перитремы (хитиновый ободок, окружающий дыхательное отверстие) варьируют в окраске и форме и имеют систематическое значение.

К каждому грудному сегменту причленяется пара ног. Нога мухи состоит из тазика, или коксы, неподвижно причлененного к груди, вертлуга, бедра, голени и 5-члениковой лапки с коготками на конце. Тазики II пары ног сильно сближены между собой. На последнем членике лапки, под коготками, находятся клеевые подушечки — пуль- виллы, с помощью которых муха свободно может бегать по потолку и отвесной гладкой поверхности. Между пульвиллами на лапке имеется еще один непарный придаток — эмподий, имеющий вид крупной щетинки; у некоторых семейств он имеет вид довольно широкой пластинки или язычка. Расположенные на ногах в определенном порядке щетинки принимаются во внимание при определении вида мухи.

Одна пара крыльев подвижно причленяется к боковым поверхностям среднегруди. Крылья представляют собой удлиненные прозрачные пластинки с закругленной вершиной и узким основанием (см. рис. 185). У основания крыла имеются 3 листовидные лопасти: крылышко и 2 закрыл овые чешуйки — крыловая и грудная, которые часто бывают окрашены в дымчато-коричневые тона.

Продольные и поперечные жилки ограничивают отдельные участки крыла, называемые ячейками. Ячейки также имеют свои названия (см. рис. 185), которые чаще всего являются производным от наименования впереди лежащей жилки. Например, ячейка, лежащая позади костальной жилки, называется костальной; ячейка, лежащая позади I радиальной жилки — I радиальной и т. д. Здесь только следует отметить, что некоторые ячейки имеют по два названия; например, 5-я радиальная ячейка обозначается так же, как 1-я заднекрайняя (старое название); вторая медиальная (М) — какдискоидальная; вторая кубитальная (С2) — как анальная ячейка. Часть крыла, лежащая позади анальной жилки, называется анальной лопастью.

Вторая пара крыльев у мух рудиментарна и представлена парными головчатыми жужжальцами, расположенными над задними грудными дыхальцами, несколько кзади от них. Жужжальца содержат сензорные образования, а также они являются органами равновесия и координации движений при полете: муха с отрезанными жужжальцами летать не может.

Брюшко мухи состоит из 10 сегментов, но видимы снаружи только 5, так как остальные сегменты сильно видоизменены и превращены у самок в яйцеклад, у самцов — в копулятивный орган. Каждый сегмент состоит из верхнего хитинового полукольца — тергита и нижнего полукольца — стернита, соединенных между собой мягкой перепонкой — плеврой, причем тергиты развиты сильнее стернитов и составляют большую часть окружности брюшка, тогда как стерниты представлены небольшими пластинками, лежащими по средней линии на вентральной стороне брюшка. Первый и второй брюшные тергиты у мухи слитны, почему сверху видно не 5, а только 4 членика брюшка. Стерниты же не сливаются, их количество соответствует количеству сегментов (исключая сегменты, участвующие в образовании копулятив- ных органов самца); первый брюшной стернит обычно имеет форму лежащей в поперечном направлении узкой полулунной пластинки, налегающей своим выпуклым (задним) краем на второй стернит.

Рис. 186. Строение яйцеклада самки комнатной мухи.

а — вид сбоку (по В. П. Дербеневой-Уховой, 1952); б — вид сверху. ІІ—ѴІІІ — брюшные тергиты; /—8 — стерниты; 9 — 9-й брюшной сегмент' 10 — церки; // — межсегментная перепонка; 72 — дыхальца.

Яйцеклад самок состоит из 5 сегментов (по некоторым авторам, — из 4), которые образуют узкую, слегка коническую трубку (рис. 186), втягивающуюся внутрь брюшка наподобие звеньев подзорной трубы. Склериты на его сегментах сильно редуцированы и представляют собой узкие хитиновые тяжи, расположенные на спинной и брюшной сторонах VI—VIII сегментов. Ha IX сегменте имеются только небольшие склерозированньге пластинки: анальная — на спинной стороне и субгенитальная — на брюшной стороне, за которыми располагаются церки. X сегмент вовсе лишен склеритов и представляет собой мягкую перепонку, на которой расположены анальное и половое отверстия. Длина яйцеклада у комнатной мухи примерно равна длине тела (в вытянутом состоянии), у других видов мух он бывает короче, особенно короткий яйцеклад имеется у живородящих мух.

Значительно сложнее устроен гипопигий самцов, являющийся производным IX и X брюшных сегментов. Подробно строение его описано в специальных руководствах по систематике двукрылых (Л. С. Зимин, 1951; А. А. Штакельберг, 1956, и др.). Здесь же только отметим, что строение гипопигия у различных видов мух крайне разнообразно, оно служит важным систематическим признаком при определении вида мухи.

На брюшных сегментах мухи имеется 5—7 пар дыхалец (5 пар — у самок, 7 пар — у самцов). Первые 5 пар располагаются на боковых краях тергитов, причем на переднем тергите имеется две пары дыхалец, свидетельствующих о том, что этот тергит образовался за счет слияния I и II брюшных тергитов. На сегментах яйцеклада дыхальца отсутствуют. Шестая пара дыхалец самцов расположена на межсегментной перепонке позади Y тергита, седьмая же пара располагается несимметрично: слева дыхальце лежит на боковом крае также несимметричного VII брюшного тергита, справа — на перепонке у недоразвитого бокового края того же тергита.

Как и остальная часть тела, брюшко мухи покрыто множеством волосков и щетинок, число, расположение и цвет которых учитываются при определении вида.

Внутреннее строение. Пищеварительный аппарат мухи начинается ротовым отверстием, лежащим в выемке между сосательными лопастями хоботка, которое ведет в ротовую полость, образованную сомкнутыми вместе верхней и нижней губой. Внутри ротовой полости лежит язык (гипофаринкс), на вершине которого открывается проток слюнных желез. В основании хоботка ротовая полость переходит в глотку, снабженную группой мышц, действующих по принципу насоса. Следующий за глоткой узкий пищевод в грудном отделе впадает в преджелудок (proventriculus), выполняющий функцию клапана, препятствующего возвращению пищи из желудка обратно в пищевод. От пищевода, перед впадением его в преджелудок, ответвляется тонкий проток, ведущий в обширный двухлопастной мешок — зоб (рис. 187, б), в который поступает жидкая пища, прежде чем она поступит в желудок. В преджелудке заканчивается передняя кишка, имеющая эктодермальное происхождение; все отделы ее выстланы тонкой хитиновой оболочкой — интимой.

К придаткам передней кишки относятся губные и язычные слюнные железы. Первые представляют собой группы крупных железистых клеток, расположенных на сосательных лопастях по бокам ротового отверстия; они могут быть изучены только на гистологических срезах. Вторые — более крупные образования; они имеют вид двух длинных извитых трубок, лежащих по бокам кишечника в грудной и брюшной части тела. По направлению к голове трубки утончаются и, сливаясь под глоткой вместе, впадают общим протоком в слюновыделительный канал. Секрет этих желез выполняет двоякую роль: служит жидкой средой для растворения или эмульгирования твердых частиц пищи, которая затем всасывается мухой через канальцы ложных трахей, и участвует в переваривании содержащихся в пище углеводов благодаря присутствию в нем фермента карбогидразы. Обычно муха выпускает на питательный субстрат каплю слюны, своим хоботком перемешивает ее с субстратом и затем всасывает каплю вместе

С растворенными или взбешенными в слюне питательными веществами.

Таким образом, процесс переваривания пищи у мухи начинается уже в передней кишке (или даже вне ее) и относится к явлению так назы-

Рис. 187. Внутренние органы самки комнатной мухи.

о — пищеварительная и половая система; б — зоб; в — ректальный пузырь; / — глотка, 2 — пищевод, 3 — преджелудок, 4 — передняя часть желудка, 5 — зоб, 6 — задняя часть желудка, 7 — мальпигиевы сосуды, 8 — ректальный пузырь, 9 — слюнные железы, 10 — ректальные железы, 11 — яичник, 12 — непарный яйцевод, 13 — придаточные железы.

ваемого экстракишечного пищеварения, более ярко выраженного у личинок мух. По-видимому, отрыгивание мухой пищи из зоба и последующее заглатывание ее имеет целью не только перекачивание пищи из зоба в желудок, но и перемешивание ее с дополнительными порциями слюны, содержащей ферменты (В, П. Дербенева-Ухова, 1952).

Муха Может питаться И твердой, Не растворимой в слюне пищей, соскабливая ее предротовыми зубами и взвешивая частицы в капле слюны. Для этого сосательные лопасти ее хоботка принимают такое положение, что к субстрату прилегают только хитиновые зубы, а поры псевдотрахей приподняты вверх — так называемое скребущее положение сосательных лопастей.

Средняя кишка начинается в задней части преджелудка (эта часть лишена хитиновой выстилки) и продолжается далее в желудок — слегка расширенную трубку, переходящую без резких границ в тонкую кишку. Образована она энтодермой и состоит из однослойного эпителия, выстланного изнутри тонкой бесструктурной перепонкой — перитрофической мембраной — производным клеток задней части преджелудка (В. П. Дербенева-Ухова, 1952). Здесь совершаются основные процессы пищеварения и всасывания переваренной пищи. Длина и диаметр отдельных участков средней кишки у разных видов мух различны.

Началом задней кишки является место впадения в кишечник двух общих протоков мальпигиевых сосудов — органов выделения насекомых, которых у мухи 4, по два с каждой стороны. Задняя кишка относительно короткая, перед своим окончанием образует расширение — ректальный пузырь (см. рис. 187, в), в просвет которого вдаются 4 ректальные железы сложного строения (функция их точно не известна, полагают, что они имеют отношение к всасыванию воды). Перед расширением кишка образует клапан, препятствующий прохождению пищи в обратном направлении. Заканчивается она короткой прямой кишкой и анальным отверстием, расположенным у самок на конце яйцеклада, у самцов — на X сегменте брюшка, несколько дорсальнеє гипопигия.

Органы дыхания мухи представлены сетью разветвленных трахей и открывающимися наружу дыхальцами, или стигмами. Дыхальце представляет собой овальное или неправильной округлой формы отверстие, окруженное узкой хитиновой пластинкой — перитремой, от которой к центру отходят разветвленные волоски, выполняющие роль фильтров. Отверстие дыхальца ведет в небольшое расширение, или камеру, снабженную мышцами, сокращение которых регулирует приток воздуха в трахеи и, по-видимому, выполняет защитную функцию.

От дыхалец отходят трахейные стволы, которые разветвляются на мелкие трахеи и трахеольг, проникают во все органы и даже в отдельные клетки. Трахейные стволы, отходящие от передних и задних грудных дыхалец, сильно расширены и образуют воздушные мешки, от которых отходят веточки трахей к органам и тканям головы, груди и передней части брюшка. Система воздушных мешков улучшает аэрацию таких важных органов, как центральная нервная система, летательная мускулатура и др., а также заполняет свободные пространства, образующиеся в полости тела при сокращении внутренних органов, и этим способствует выпячиванию втянутого внутрь головы хоботка мухи (В. П. Дербенева-Ухова, 1952).

Центральная нервная система мух, как и у других двукрылых, высоко развита. Она представлена надглоточными и подглоточными парными узлами и брюшной нервной цепочкой, которая у мух имеет вид крупного сложного узла (расположен в грудном отделе), образованного слившимися вместе ганглиями трех грудных и всех брюшных сегментов. От этого узла в разных направлениях отходят нервные волокна, иннервирующие все органы и мышцы груди и брюшка мухи.

С высоким развитием центральной нервной системы тесно связано развитие и органов чувств. О наличии органов обоняния и вкуса у мух упоминалось выше. Здесь следует лдиґТдобавнть, что органы вкуса имеются не только на хоботке, но игна лапках (пульвиллах) — так называемые тарзальные органы BJtyca. Ползая по субстрату, муха воспринимает вкус и пригодность для питания субстрата вч|ер- вую очередь этими органами, а потом ууже приступает к питаншрл избранной ею пищей.

Рис. 188. Половые органы комнатной мухи.

а — самка; б — самец. 1 — яичник; 2 — парные яйцеводы' 3 — непарный яйцевод; 4 — влагалище; 5 — семяприемники; 6 — трубчатая придаточная железа' 7 — мешковидная придаточная железа; 8 — семенник; 9 — семяпровод; ІО — семяизвергательный канал; // — семяизвергательный

мешок.

Сложные фасеточные глаза состоят из отдельных зрительных элементов — омматидиев, которых у мухи насчитывается около 4600. Как и все насекомые, муха обладает мозаичным зрением, т. е. все окружающие предметы она видит небольшими участками в перевернутом виде. Дальность зрения у мухи небольшая: движущиеся предметы, способные вспугнуть муху, воспринимаются ею на расстоянии не более 40—70 см.

Наиболее многочисленны у мухи органы осязания. Они располагаются на всех участках тела и состоят из осязательного волоска и связанной с ним чувствительной нервной клетки. На жужжальцах имеются так называемые хордонотальные органы, воспринимающие вибрацию, изменение механического напряжения и, возможно, звуковое воздействие.

Органы размножения самки мухи состоят из двух крупных яичников (рис. 188, а), коротких парных яйцеводов, непарного яйцевода, влагалища, трех семяприемников и двух пар придаточных желез.

Яичники образованы множеством (до 70) яйцевых трубок, разделенных перетяжками на несколько камер, в которых происходит

развитие фолликулов. Каждая яйцевая трубка состоит из концевой, или верхушечной, нити, концевой камеры, собственно яйцевой трубки и ножки, впадающей в парный яйцевод. В концевой камере находятся генеративные клетки, из которых формируются фолликулы. Развитие последних протекает в определенной последовательности и может бытъ разграничено на фазы, описанные Кристоферсом и Мером у самок комаров (В. Н. Беклемишев, 1949). Первые фолликулы в яичниках мухи начинают развиваться еще в фазе куколки и заканчивают развитие в имагинальной фазе.

Непарный яйцевод представляет собой цилиндрическую трубку с небольшим расширением в месте впадения в нее протоков семяприемников и придаточных желез. Здесь происходит оплодотворение созревших яиц в период яйцекладки. Семяприемники (два левых и один правый) состоят из головчатых темноокрашенных резервуаров и тонких протоков, впадающих в непарный яйцевод с дорсальной стороны. Одна пара трубчатых и пара мешотчатых придаточных желез впадают в яйцевод с дорсальной и с боковых сторон; они выделяют клейкий секрет, с помощью которого отложенные яйца приклеиваются к субстрату и друг с другом. '

Заканчивается женская половая система коротким влагалищем и половым отверстием, открывающимся на конце яйцеклада.

У живородящих мух семейства Muscidae, отрождающих небольшое количество личинок (М. larvipara и др.), яичники состоят из небольшого числа яйцевых трубок. Влагалище у них сильно расширено и носит название матки, поскольку здесь происходит развитие зародыша и личинки. У мух семейства Sarcophagidae, отрождающих большое количество личинок, маткой служат два крупных мешковидных выпячивания вентральной стенки влагалища, где развивается по несколько личинок.

Органы размножения самца мухи не имеют придаточных желез. Они состоят из парных грушевидных семенников (рис. 188, б), покрытых плотной пигментированной оболочкой, от которых отходят тонкие, короткие семяпроводы, впадающие в семяизвергательный канал. Последний к дистальному концу истончается и впадает в семяизвергательный мешок — расширение грушевидной формы, содержащее внутри особый склерит — аподему (apodema ejaculaiorii). От мешка канал в виде тонкой трубки направляется в фаллозому (совокупительный орган), проходит ее склерозированную (основную) часть и открывается отверстием на мембранозной (вершинной) части фаллозомы. Последняя является конечной и основной частью сложно устроенного гипопигия самцов и лежит в IX брюшном сегменте между отростками IX тергостернита.

Размножение и развитие. Мухи относятся к насекомым, развивающимся с полным превращением.

Яйцо мухи удлиненно-овальной формы с одним более узким (верхним) полюсом, белого цвета, длиной около 1 мм. Вдоль дорсальной поверхности его идут две узкие бороздки, соединяющиеся вместе на суженном конце; при вылуплении личинки из яйца пластинка, лежащая между этими бороздками, приподнимается, и через образо-

Ш

вавшуюся щель личинка покидает оболочку яйца. Последняя состоит из двуслойной наружной оболочки — хориона (продукт выделения фолликулярного эпителия)-, выстланной изнутри тонкой бесструктурной желточной оболочкой, а по некоторым данным, кулярной оболочкой. Хорион имеет определенную в виде точек, ячеек ли т. и., которая служит довольно надежным отличительным признаком при определении рода и даже вида мухи по фазе яйца.

также и кути- микроскулыпуру

Рис. 189. Яйца некоторых видов синантропних мух (по В. П. Дербеневой-Уховой, 1952).

У некоторых видов мух яйца снабжены выростами в виде пластинчатых лопастей или палочковидных придатков (рис. 189).

а — Musca auiumnalis; б — Muscinq stabulans;, в — Fannla canicularis; г — Catltphora erythro- cephala.

Кроме того, яйца различных видов могут также отличаться по окраске и величине, причем последний признак зависит не от величины самой мухи, а от количества яиц, откладываемых самкой: чем больше яиц отложено за одйу кладку, тем они мельче.

Мухи проходят три личиночные стадии. Личинка III стадии,

8—12 мм длины, имеет червеобразную форму с заостренным передним и утолщенным задним концом тела, желтовато-белого цвета; голова и ноги отсутствуют (рис. 190). Тело ее состоит из 13 сегментов: 3 груд-

Рис. 190. Общий вид личинки III стадии мускоидного типа (по Л. С. Зимину, 1951).

/ — ложноголовной сегмент; 2 — передаее дыхальце; 3 — плевральный склерит; 4 — заднее дыхальце; 5—7 — грудные сегменты; 1-Х — брюшные сегменты.

ных и 10 брюшных. Передний (головной) членик не является истинным сегментом тела, так как образован соединительной перепонкой между ввернутой внутрь и редуцированной головой и I грудным сегментом; он носит название псевдоцефала, или ложноголовного сегмента.

Ложноголовной сегмент имеет примерно конусовидную форму, спереди и сверху разделен продольной щелью на две дольки, каждая из которых несет короткий двучлениковый усик (антенну), нижне-

17*

618

челюстной щупик и пару чувствительных бугорков. На брюшной стороне сегмента находится ротовое отверстие, из которого наружу выступают парные серповидно изогнутые ротовые крючки, представляющие собой передний отдел сложного ротоглоточного аппарата; крючки выполняют функцию органов передвижения и соскабливания питательного субстрата. По бокам ротового отверстия располагаются особые хитиновые образования — предротовые зубцы, а кзади от него, на брюшной и боковых сторонах сегмента, — ротовые бороздки,

Рис. 191. Дыхальца личинок III стлали \і\'скоіадного типа^по Л. С. Зимину,

по функции аналогичные псевдотрахеям хоботка взрослой мухи.

Ротоглоточный аппарат личинки представляет собой систему парных хитиновых склеритов, выстилающих стенки ротовой полости и глотки, функционально выполняющих роль внутреннего скелета головного отдела тела личинки вместо отсутствующей у нее склерозиро- ванной головной капсулы. Располагается ротоглоточный аппарат в ложноголовном и первых двух грудных сегментах и довольно четко просвечивает сквозь кожный покров личинки.

а — переднегрудное дыхальце; б — заднее дыхальце личинки Calltphoridae; в — заднее дыхальде личинки Musca. I — пальцевидные выросты; 2 — атриум; 3 — трахея; 4 —стигмальная пластинка; 5—стигмаль- ные железы; 6 — дыхалъцевые щели; 7 — перитрема; 8 — стигмальный диск.

По бокам заднего края I грудного сегмента располагаются передние, или грудные, дыхальца личинки, которые состоят из короткого трубковидного основания — атриума, выполняющего функцию фильтрующей камеры, и 5—7 пальцевидных выростов с дыхательными отверстиями на конце (рис. 191, а). На вентральной стороне передней части II—VII брюшных сегментов имеются поперечные кожные складки — ползательные валики, усаженные несколькими рядами мелких кути- кулярных шипиков. Такие же шипики, охватывающие кольцом передний край членика, имеются на грудных и I брюшном сегментах. Складки и шипики помогают личинке при передвижении. Величина И" характер расположения шипиков на теле личинки имеют важное диагностическое значение.

Последний членик тела личинки образован VIII брюшным сегментом; IX и X сегменты сдвинуты на брюшную сторону и как бы вклиниваются в промежуток между VII и VIII сегментами, причем X сегмент со всех сторон окружен IX сегментом. У личинок семейства Muscidae X сегмент представлен более или менее развитой анальной пластинкой, в середине которой расположено анальное отверстие; у других семейств (Calliphoridae, Sarcophagidae) этот сегмент имеет вид бугорков, окружающих анальное отверстие.

В средней части VIII (концевого) сегмента располагаются задние дыхальца личинки — парные округлые или почковидные образования, состоящие из сильно склерозированного и темноокрашенного ободка — перитремы (рис. 191, б), более светлой, но также склерозиро- ванной стигмальной (дыхальцевой) пластинки и трех зигзагообразных (у рода Musca) дыхальцевых щелей Последние окружены хити- низированной перитремой, или рамой, просвет которой затянут поперечными перегородками, выполняющими роль фильтров. Между дыхальцев ыми щелями (или рядом с ними) расположены отверстия периспиракулярных, или стигмальных, желез, выделения которых препятствуют смачиванию дыхалец водой. У ряда видов (сем. Calliphoridae, Drosophilidae и др.) эти отверстия окружены длинными, иногда разветвленными, волосками ifila), также препятствующими смачиванию дыхалец при погружении личинки в жидкий субстрат.

На внутренних (обращенных друг к другу) частях перитремы имеется выступающая внутрь дыхальца пластинка — стигмальный диск с линочным отверстием посредине; через это отверстие (oscu- Іит — у некоторых авторов) во время линьки личинки выходит хитиновая выстилка трахей предыдущей стадии. У некоторых видов мух стигмальный диск не выражен. Форма перитрем, а также форма дыхальцевых щелей (зигзагообразная, S-образная, прямая) у разных родов и семейств различны и имеют систематическое значение.

Все описанные выше признаки характерны для личинки III стадии. У только что вылупившейся личинки I стадии, помимо ее небольших размеров (около 2 мм), отсутствуют грудные дыхальца, задние дыхальца с одним дыхательным отверстием, иногда разделенным узкой перемычкой пополам; ротовые крючки отсутствуют, их заменяет клювовидный непарный дорсальный склерит — гомолог верхней губы; фарингеальные склериты недоразвиты, имеют вид двух серповидных пластинок, концами направленных назад; грудные сегменты без шипиков.

У личинок II стадии грудные дыхальца имеются; задние дыхальца с двумя прямыми дыхальцевыми щелями, разделенными довольно широкой полоской стигмальной пластинки; появляются парные ротовые крючки. Размеры тела около 4 мм.

Вполне сформировавшаяся личинка III стадии переходит в фазу предкуколки, а затем куколки. Предкуколочная фаза заключается в том, что личинка перестает питаться, кишечник ее очищается от каловых масс, личинка энергично двигается в поисках места для окукливания. Затем она перестает двигаться, тело ее укорачивается и несколько утолщается, приобретая бочонкообразную форму. В таком виде личинка линяет и превращается в куколку. Отслоившаяся, но не сброшенная личинкой кутикула темнеет, затвердевает и превращается в ложный кокон, или пупарий, в котором происходит дальнейшее превращение мухи. Пупарий сохраняет внешние черты строения предыдущей фазы: бочонкообразную форму, следы сегментации

1 По другим авторам (М. Я. Асе, 1957, и др.), перитремой называется стиг мальная пластинка, а ободок носит название circus,

W

тела, задние дыхальца, шипики на брюшных сегментах. Новообразованием являются так называемые рожки — небольшие конусовидные выросты на границе I и II брюшных сегментов с мелкими отверстиями на вершине; это грудные дыхальца куколки.

В фазе куколки происходит полная перестройка органов и тканей личинки и формирование новых органов мухи. Материалом для построения этих органов служат размножающиеся клетки имагиналь- ных дисков — особой эмбриональной ткани, заложенной в переднем конце тела личинки, в области нервного узла. Сформировавшаяся взрослая муха с помощью лобного пузыря разрывает пупарий (у Cyclorrhapha — по круговой линии в переднем конце пупария) и выходит из субстрата (почвы) также с помощью лобного пузыря. Только что вышедшая из пупария муха летать не может: ее хитиновый покров мягкий, крылья скомканы. Только по прошествии 1Ѵ2—2 ч хитин ее твердеет, приобретает характерную для данного вида окраску, крылья расправляются, и муха взлетает в воздух.

Размножение мух начинается с процесса оплодотворения. Копуляция у мух происходит обычно на 3—7-й день после выхода имаго, но этот срок может сокращаться до 18 ч после вылупления взрослой мухи (П. А. Петрищева, 1932) или, наоборот, затягиваться до 16 дней (при отсутствии белковой пищи). Голодные мухи не копулируют.

Первая яйцекладка наступает обычно через 5 дней (при 26°) после выхода самки из пупария, последующие кладки — через каждые 2—3 дня. В условиях жаркого климата первая кладка яиц может наступить через 2Ѵ2 дня после выхода имаго (Dunn, 1923). Количество яиц в каждой кладке непостоянно и зависит от условий питания личинки: из более крупных, упитанных личинок выходят более крупные самки с большим количеством яйцевых трубок в яичниках, и наоборот. В среднем количество яиц в кладке равно 109, с колебаниями от 77 до 150 (по О. С. Кузиной, 1936, — от 42 до 146). С возрастом самки количество яиц в кладке уменьшается и может доходить до 35—40 и даже до 16 (В. А. Линева, 1951).

Количество кладок также непостоянно и зависит от продолжительности жизни самок, которая в свою очередь лимитируется наличием источников питания мух и внешней температурой. Продолжительность жизни мух в естественных условиях летом точно не известна. При низких температурах мухи живут дольше, чем при высоких; зимой в неактивном состоянии в средней полосе мухи живут 6—7 месяцев. По данным Howard (1911), продолжительность жизни основной массы популяции мух летом не превышает 3—5 дней. В лаборатории при температуре 20—25° отдельные особи могут прожить до 112 дней (Н. М. Кулагин, 1921). В. П. Дербенева-Ухова (1952) наблюдала самку мухи, прожившую в лаборатории 62 дня и давшую 20 кладок. Но до таких сроков доживают немногие мухи, даже в благоприятных лабораторных условиях. Большинство мух в естественных условиях средней полосы СССР погибает после 1—3-й кладки и очень редко — после 4-й кладки (О. С. Кузина, 1936). За всю свою жизнь самка мухи откладывает до 600 яиц в умеренных широтах и до 1000—2000 яиц —. в жарких странах (Dunn, 1923).

$18

Яйца муха откладывает в верхние слои субстрата, где и происходит их развитие. Сроки развития яиц зависят от внешней температуры (см. табл. 16). Оптимальной является температура 36°, при которой развитие занимает 7—8 ч; ниже 8—10° яйца комнатной мухи не развиваются (яйца М. d. ѵісіпа не развиваются ниже 12,6°); при температуре выше 40° яйца мух погибают. Охлаждение яиц до —8° в течение часа не препятствует их дальнейшему развитию (Feldman-Muh- sam, 1944).

Вышедшие из яиц личинки зарываются в толщу субстрата и там проводят свой дальнейший метаморфоз. Обычно личинки распределяются не по всей толще субстрата, а скапливаются в определенных участках, образуя личиночные слои. В местах скопления личинок субстрат имеет более жидкую консистенцию благодаря действию на него протеолитического фермента, выделяемого личинками вместе с экскрементами; эта своеобразная подготовка субстрата перед заглатыванием его личинкой является примером внекишечного пищеварения, распространенного также и у взрослых мух. В 1 кг субстрата может находиться до 12—16 тысяч личинок и куколок.

Сроки развития личинок также зависят от температуры среды (табл. 16), однако здесь температура воздуха играет второстепенную

ТАБЛИЦА 16

Сроки развития комнатной мухи в зависимости от температуры (по Б. П. Дербеневой-Уховой)

роль; основное значение имеет температура субстрата, в котором идет развитие личинок. Наиболее быстро, в течение 3 дней, личинки развиваются при 36°. Всякие отклонения от этого оптимума задерживают развитие личинок; особенно оно сильно тормозится при низких температурах, при 16° и ниже. При температуре 5° личинки М. d. domestica прекращают развитие (личинки М. d. ѵісіпа — при 7—8°).

Действие высоких температур на личинок сказывается по-разному. Верхний предел температур, при котором еще возможно развитие личинок, для М. d. domestica лежит около 45—46°, для М. d. ѵісіпа — около 55° (Т. О. Тетеровская, 1944). Губительной для личинок М. d. domestica является температура выше 5Г, для личинок М. d. ѵісіпа — выше 63,5° (В. П. Дербенева-Ухова, 1952). Эти величины могут изменяться в зависимости от того, при какой температуре происходило развитие личинок: если личинки развивались при 25°, то 100% гибель их наступает при 46°; если же личинки развивались при 46—48°, то

гибель их наступает при 5Г (В. П. Дербенева-Ухова, 1940). Личинки III стадии более теплолюбивы и теплоустойчивы, чем личинки I и II стадии.

Температура субстрата, в котором размножаются мухи, непостоянна и зависит от внешней температуры и развивающихся в нем ферментативных процессов. Например, в конском навозе наиболее благоприятная для развития личинок температура 40—46° в летний жаркий день создается на глубине 2—3 см, а в холодный пасмурный День — на глубине 10—12 см. В зависимости от этого и личинки в субстрате могут находиться на разной глубине. В нижних слоях субстрата личинок почти не бывает из-за отсутствия ферментативных процессов и недостатка кислорода. Все эти особенности развития личинок необходимо учитывать при проведении противоличиночных мероприятий.

В предкуколочном периоде личинки мух нуждаются в более холодном и сухом субстрате; с этим связана миграция личинок III стадии в более сухие слои почвы или верхние слои субстрата. Иногда куколок можно обнаружить в щелях мусорных ящиков, в комках бумаги и тряпок, в верхних слоях земли или торфа, применяемых для засыпки фекалий и мусора. При благоприятных условиях фаза предкуколки длится не более суток. Понижение температуры до 12° и ниже и повышенная влажность удлиняют фазу предкуколки до нескольких дней. При наступлении дождливой погоды фаза предкуколки может выпасть вовсе, и тогда личинка переходит в фазу куколки, не достигнув окончательного развития.

Сроки развития куколок также зависят от температуры (см. табл. 16) и влажности. Оптимальной является температура 36°; при 42° погибает около 50% куколок; при 43° погибают все куколки. При влажности песка 0,2% в лабораторных условиях погибало 7% куколок, при влажности 10% погибало 40% куколок, а при содержании в песке 16% влаги погибали все куколки (В. П. Дербенева-Ухова, 1949). Кратковременное пребывание куколок во влажной среде (менее 5 суток) не препятствует дальнейшему развитию их до имаго (Н. Д. Че- ботаревич, 1937).

Большой практический интерес представляет вопрос о местах выплода мух. Субстратом для откладки яиц могут служить очень многие органические вещества животного и растительного происхождения: навоз домашних животных — в сельской местности, кухонные отбросы и гниющие пищевые продукты — в городских условиях. Кроме этого, мухи могут отложить яйца в случайные вещества — в мокроту, смешанную с песком, на бумагу и тряпки, испачканные испражнениями, на содержимое детских матрацев, пропитанных мочой, и т. и. На юге местом выплода мух (М. domestica ѵісіпа) могут служить кизяки (в первый день их изготовления) и отдельные порции фекалий человека и животных.

В отдельных случаях муха может откладывать яйца в раны и вызывать миазы у человека и животных (Н. В. Хелевин и А. Д. Рыбина, 1940).

Яйцекладущих самок привлекает запах аммиака, свидетельствующий о наличии процессов гниения в субстрате. Наиболее привлека-

S20

тельным для них является свиной, затем конский навоз и далее — помет птиц, кроликов и других мелких животных. В коровьем навозе в умеренных и северных широтах мухи почти не размножаются. Необходимым условием'для размножения мух является наличие в субстрате ферментативных процессов и создание в нем определенного температурного режима. Именно этими свойствами и привлекает самок мух свиной и конский навоз: в коровьем же навозе из-за его большой влажности ферментативные процессы развиваются слабо, и он оказывается мало пригодным для развития личинок. По мере того, как субстрат подсыхает, его привлекательные свойства теряются, и мухи ищут другой, более свежий, субстрат. Вот почему мухи для размножения предпочитают большие скопления навоза, где процессы гниения сохраняются более длительное время. Пищевые отбросы в стадии разложения являются излюбленным местом выплода комнатных мух в городских условиях.

Много разноречивых мнений существует по поводу использования - комнатной мухой для размножения человеческих фекалий. В выгребах уборных с глинистым дном, где скапливается большое количество влаги, комнатные мухи не размножаются. Если же выгреба сооружены на песчаном грунте, который хорошо впитывает влагу, то такие уборные становятся местом выплода мух. Вывезенные на свалки фекалии быстро заселяются личинками мух, хотя до этого, в выгребах, мухи в них не размножались (И. Ф. Жовтый, 1950).

В отдельных порциях фекалий мухи не размножаются, так как фекалии быстро подсыхают, и ферментативные процессы в них практически отсутствуют. Но в условиях жаркого климата (республики Средней Азии и Закавказья), где почва хорошо прогревается солнцем, создаются благоприятные условия для размножения комнатных мух (М. domestica ѵісіпа) в отдельных порциях фекалий человека. В силу этого мухи часто используют для размножения в этих районах и коровий помет, чего почти никогда не случается в умеренных и северных широтах.

Биология и экология взрослой мухи. Жизнь взрослой мухи начинается с процессов питания и размножения. Питаться молодые мухи начинают не ранее, чем через 1—2 ч после расправления крыльев; до этого срока мухи не питаются. Вначале пищу принимают только единичные экземпляры; через 2 ч начинает питаться до 60% мух, и только спустя 4 ч питаются все мухи (В. П. Дербенева-Ухова, 1952). Такая особенность «новорожденных» мух приводит к тому, что не все молодые мухи начинают питаться в местах их выплода; многие из них летят в другие места, залетают в жилые помещения и тем самым усугубляют свое значение как механические переносчики возбудителей болезней человека.

В течение суток мухи питаются многократно: одни мухи питаются с промежутками в 7, — 1 ч (кроме ночного времени), другие принимаются за пищу каждые 10—15 мин. За один прием самка комнатной мухи съедает около 0,005 мл жидкой пищи, самцы — несколько меньше. За сутки муха съедает до 20 мг пищи, т. е. по весу примерно столько, сколько весит сама. Частота приема пищи зависит от внешней температуры, температуры питательного субстрата, его химического состава (привлекательности субстрата для мух), времени суток и т. и. Приведенные выше данные были получены путем наблюдений за поведением мух при температуре воздуха 20°. При температуре ниже 15° мухи не питаются. Верхняя температурная граница, при которой мухи могут питаться, непостоянна и зависит от климатических условий и некоторых других факторов. Так, например, в Московской области мухи наиболее активны, а следовательно, и наиболее интенсивно питаются при 25° (Р. А. Ванская, 1947; В. П. Линева, 1951), на Украине — при 25—35° (А. С. Городецкий, 1942), а в Таджикистане — при 36° (Л. С. Зимин, 1944).

Частота питания зависит также от температуры субстрата: мухи охотно пьют теплую пищу, подогретую до 38—48° и даже до 55° (В. П. Дербенева-Ухова, 1949); пищу с температурой ниже 10° мухи не едят. Но наиболее важное значение имеет химический состав пищи и связанная с этим привлекательность ее для мух. Муха нуждается как в углеводистой, так и в белковой пище: углеводы нужны ей для поддержания процессов обмена веществ и нормальной жизнедеятельности организма, белки — для созревания и нормального функционирования яичников самки (В. П. Дербенева-Ухова, 1935). На чисто белковой пище муха может прожить 2—5 дней, на чисто углеводистой пище (глюкоза, лактоза, тростниковый сахар, крахмал)—11,9— 19,4 дня (С. И. Винокуров, 1922). Без всякой пищи муха может обходиться около 2 дней. Мух привлекает запах брожения; при отыскании пищи мухи охотно летят в пекарни, на хлебозаводы и в дома, откуда доносится запах бродящего теста. На этом свойстве мух основано применение бродящих веществ в инсектицидных приманках для борьбы с комнатной мухой. Пищей для взрослых мух является прежде всего пища человека, которую они находят в жилищах и на пищеблоках. Но мухи также питаются пищевыми отбросами и фекалиями человека. Иногда они подлизывают выделения из ран или слизистых оболочек человека и животных, но этот вид пищи имеет второстепенное значение.

Практически важным в эпидемиологическом отношении является вопрос о степени использования комнатной мухой в качестве пищи человеческих фекалий. Работами Лоринч с соавт. (Lorincz и др., 1936) было установлено, что на открытом воздухе, при условии свободного выбора, на фруктах комнатных мух встречается в 6 раз больше, чем на фекалиях. Б. Л. Шура-Бура (1950) установил, что в условиях севера в сельской местности, где комнатная муха в жилых помещениях бывает весьма многочисленна, на фекалиях она составляет всего 0,01 % от всех выловленных мух. Наблюдения показывают, что комнатные мухи тем многочисленнее в уборных неканализационного типа, чем ближе последние расположены к жилью человека (В. П. Дербенева- Ухова, 1952). Это обстоятельство должно учитываться при планировании жилищного строительства в сельской местности.

От обилия и характера пищи зависит частота испражнений и отрыжек мухи, что имеет определенное эпидемиологическое значение. При однократном корм тении муха испражняется примерно 19—20 раз в сутки (В. П. Дербенева-Ухова, 1945; Б. Л. Шура-Бура, 1953). При подкормке мух через каждые 30 мин кровью, сахарным сиропом или молоком последние испражняются 6—7 раз в час или около 155 раз в сутки (Б. Л. Шура-Бура, 1953). В среднем же муха оставляет до 50 пятен испражнений в сутки.

Несколько реже мухи отрыгивают пищу из зоба и снова всасывают ее с дополнительными порциями слюны. Отрыжка начинается уже через несколько минут после насыщения мухи; если муха насытилась недостаточно, отрыжки не наступает. Часть пищи из зоба может перекачиваться непосредственно в желудок без отрыжки; в этом случае обратному поступлению пищи в хоботок препятствует задний клапан пищевода, расположенный в дистальной части последнего перед отхождением от него зобного протока. И отрыжки, и частые испражнения способствуют рассеиванию мухой патогенных организмов во внешней среде.

Суточная активность мух зависит во многом от внешней температуры, влажности и освещенности (времени суток). Мухи относятся к теплолюбивым и светолюбивым насекомым: подвижность комнатных мух начинается при температуре 9°; при 15° мухи начинают питаться, а при 17—18° самки откладывают яйца (В. П. Дербенева- Ухова, 1945). Дальнейшее повышение температуры повышает активность мух, но до известного предела: при 40—48° (зона угнетения высокими температурами — по В. П. Дремовой, 1952) мухи сидят неподвижно, на вспугивание реагируют слабо. За пределами этой зоны наступает тепловой паралич и гибель мух (при 52°). Слишком высокая или слишком низкая влажность также понижает активность мух, что связано с нарушением водного обмена и теплорегуляции организма мухи. Наиболее активны мухи при высокой температуре (30—40°) и низкой влажности.

Мухи активны только в светлое время суток, особенно в яркие солнечные дни; при искусственном освещении активность их снижается. В темноте мухи не активны, хотя голодные мухи могут летать и в темноте. Однако, несмотря на такую светолюбивость, мухи охотно летят с ярко освещенной улицы в темные проемы окон и дверей, .залетают в темные сараи, хлевы, мусорные ящики и т. и. Это обеспечивает им успешные поиски пищи и благоприятные места выплода.

Не решен еще вопрос о цветочувствительности мух. Многочисленные исследования по этому вопросу носят разноречивый характер. О. С. Кузина считает, что мухи воспринимают различные цвета как . оттенки серого цвета (цит. по Дербеневой-Уховой, 1952). К таким же выводам пришел и Б. Л. Шура-Бура (1953).

Практический интерес представляет соотношение численности мух в жилых помещениях и на открытом воздухе (около отбросов). В северных широтах число мух в жилых помещениях в 19—40 раз превышает число мух в местах свалок; на юге число мух в жилых помещениях в 1У2 раза меньше, чем на открытом воздухе (И. Ф. Жов- тый, 1950). Однако населенность жилых помещений мухами зависит не только от температуры и географической широты, но также и от близости человеческого жилья от мест скопления отбросов: помеще-

ния, расположенные в непосредственной близости от свалок или мусорных ящиков, оказываются обильнее заселенными мухами по сравнению с помещениями, расположенными вдали от свалок. Залет мух в помещения зависит также от наличия в них пищевых продуктов, привлекающих мух своим запахом.

Как и все представители рода Мшса, комнатная муха хорошо летает (ее летательная мускулатура по весу составляет около 36% вес всего тела). Летные способности мух должны учитываться при организации противомушиных мероприятий. В обычных условиях (при наличии благоприятных мест выплода и питания) дальность полета комнатных мух не превышает 300—500 м; при менее благоприятных условиях мухи могут делать перелеты до 2,5—3 км, максимально — до 5 км (А. С. Городецкий и Б. П. Кузнецов, 1937), а с остановками для питания и ночевки — до 21 км и более (Bishopp a. Leake, 1919). С ветром мухи заносились на острова, расположенные на расстоянии 10 км от берега (Hodge, 1913). Определенное эпидемиологическое значение может иметь также пассивная миграция мух, т. е. распространение мух с помощью различных видов транспорта — железнодорожных вагонов, самолетов, автобусов и т. п.

Как и у комаров, у самок мух существует гонотрофический цикл, но у них он отличается отсутствием периода покоя после приема пищи и способностью к многократному питанию еще до того, как первые порции пищи переварятся в кишечнике мухи.

Зимуют мухи как в имагинальнои фазе, так и в фазе личинки и куколки; это зависит от климатических условий и хозяйственной деятельности человека. В северных широтах и средней полосе СССР мухи зимуют преимущественно во взрослой фазе, неактивное состояние их при этом продолжается около 7 месяцев. В южных районах (Средняя Азия, Закавказье, Украина), помимо взрослой фазы, в скоплениях навоза могут перезимовывать также личинки и куколки (П. А. Петрищева, 1932; Д. И. Гречко, 1940). Температура субстрата при этом обычно не бывает ниже —Г и выше 15°. М. Н. Сухова (1949) находила в средней полосе СССР на свалках зимующих личинок и куколок, где температура субстрата (на глубине 40 см) колебалась от 0 до 25°. О находках зимующих личинок и куколок комнатной мухи в средней полосе СССР сообщают также Р. А. Ванская (1940), И. Ф. Жовтьгй (1950) и др. Вопрос о преимущественном способе пере- зимовывания мух в каждом конкретном случае имеет важное практическое значение, так как от этого зависит время массового вылета мух весной и сроки проведения противомушиных мероприятий.

Не менее важное значение имеет вопрос и о местах зимовок мух. Обычно местами зимовок взрослых мух служат чердаки, подвалы, утепленные хлева и конюшни, иногда — жилые помещения. Местами зимовок личинок и куколок являются почва под мусорными ящиками или около навозохранилищ, толща мусора и навоза. Перезимовывают как самки, так и самцы, однако чаще встречаются зимующие самки; зимой куколки также встречаются чаще, чем личинки (В. П. Дербенева-Ухова, 1949).

Диапауза у комнатных мух отсутствует, й они могут быть активны во всех фазах развития круглый год. Благодаря этому при повышении внешней температуры и наличии источников питания мухи могут размножаться даже зимой (в тропических странах М. d. ѵісіпа размножается круглый год).

Рис. 192. Кривые сезонного хода численности комнатной мухи (в процентах к максимальному месячному лову) (по В. П. Дербеневой-Уховой, 1951).

В связи с тем, что мухи могут зимовать как в имагинальнои, так и "* в преимагинальнои фазе, различают две фенологические даты начала весенней активности мух: начало активности имаго и начало активности преимагинальных стадий. Весенний выпет взрослых мух, зимовавших в имагинальнои фазе, начинается при повышении среднесуточной температуры до 10° и выше. Выпет взрослых мух, зимовавших в фазе личинки или куколки, начинается 2—3 недели спустя после вылета зимовавших имаго; для средней полосы СССР этот период наступает в середине мая (В. А. Линева,

1951). Первая генерация (новое поколение) мух появляется через месяц после выпета имаго с мест зимовок.

Примерный ход численности мух по сезонам в различных климатических условиях представлен на рис.

/ — в средней полосе CCQP; 2 — в Туркмении; 3 — в Томске.

192. Период наибольшей численности мух в южных широтах более продолжительный, чем в средней полосе или на севере. В условиях жаркого климата Туркмении кривая численности имеет две вершины: снижение кривой в летние месяцы обусловлено сокращением мест выплода мух в жаркое время года и сокращением продолжительности жизни взрослых особей в результате пониженной влажности. Растянутая кривая численности в г. Томске зависит от наличия благоприятных мест выплода, обусловивших более раннее размножение мух в условиях города.

На ход численности мух существенное влияние оказывает также хозяйственная деятельность человека. Проведение активных мер борьбы с мухами, очистка территории от мусора, отбросов, своевременный вывоз навоза на поля, угон скота на летние пастбища и т. и. — все это значительно снижает численность популяции.

Численность мух на протяжении сезона тесно связана с количеством генераций, которое в свою очередь зависит от климатических и метеорологических условий. Так, например, в Московской области мухи дают до 4 генераций в год, в Новосибирске — всего 2—3; в Куйбышеве— 6, а в Ташкенте — 7—8 за сезон. Рекордное число генераций — до 20 в год — комнатные мухи дают в Палестине, в районе Тиберийского озера (В. П. Дербенева-Ухова, 1952). В тропических и субтропических странах, где выплод мух продолжается круглый

год, также имеются сезонные колебания численности мух, хотя и не такие резкие, как в умеренных и северных широтах.

Эпидемиологическое значение. Мухи играют важную роль в патологии человека, являясь механическими (а в некоторых случаях и специфическими) переносчиками возбудителей целого ряда заболеваний человека. Известно более 60 названий патогенных микроорганизмов, переносимых мухами. Кровососущие мухи, нападая на больных животных, а затем на человека, могут стать опасными переносчиками возбудителей зоонозов — сибирской язвы, туляремии, бруцеллеза, сапа и др. В личиночной фазе многие виды мух вызывают тканевые и полостные миазы человека и животных.

Наиболее важное значение мухи имеют как переносчики возбудителей кишечных инфекций и инвазий. Это связано с тем, что указанные возбудители выделяются больными и носителями с испражнениями, которые служат источником питания для мух. Питаясь зараженными фекалиями, мухи заглатывают возбудителей и затем через отрыжки и испражнения рассеивают их во внешней среде. Часть возбудителей (особенно яйца глист) переносятся мухами на лапках, хоботке и других частях тела. От источников питания (и отчасти от мест выплода) мух во многом зависит их роль в распространении возбудителей кишечных инфекций.

По характеру питания В. П. Дербенева-Ухова (1952) делит всех мух на несколько групп:

I. Афаги — мухи во взрослом состоянии не питаются (овода).

П. Нектарофаги — взрослые мухи питаются нектаром цветов и растительными соками (вальфартова муха, иловая муха и др.).

III. Копрофаги облигатные — взрослые мухи питаются пометом различных животных и частично соками растений (зубоножка обыкновенная и др.).

IV. Копрофаги факультативные — взрослые мухи питаются преимущественно экскрементами животных и человека, но могут успешно питаться пищевыми продуктами, кухонными отбросами, растительными соками (домовая муха, малая комнатная муха и др.).

V. Гематофаги факультативные — некровососущие мухи, питающиеся кровью, сочащейся из ран (например, после укуса слепня), выделениями слизистых оболочек, пометом животных, соками растений (полевая муха и др.).

VI. Гематофаги облигатные — кровососущие мухи, питающиеся только кровью животных и человека (муха жигалка, муха цеце и др.).

VII. Полифаги — мухи, питающиеся всевозможными веществами животного и растительного происхождения (комнатная муха, базарная муха, падальные мухи и др.).

В последнее время (1968) автор выделяет еще одну группу — некрофаги факультативные. Это мухи, питающиеся преимущественно трупами животных и мясными отходами, но могут также питаться экскрементами животных и человека, различными растительными веществами (зеленая мясная муха, синяя падальная муха и др.).

Из перечисленных групп наибольшее эпидемиологическое значение имеют полифаги, которые легко инфицируются различными пато-

генными микробами на фекалиях и активно распространяют их во внешней среде. Второе место знимает ГѴ и VIII группы (некрофаги факультативные), поскольку они также питаются разнообразной пищей и легко инфицируются на фекалиях и различных отбросах. И никакого значения как переносчики возбудителей кишечных инфекций не имеют афаги и нектарофаги, поскольку на пищевые продукты они не садятся и с инфицированным материалом не соприкасаются.

Среди полифагов наиболее важным переносчиком является комнатная муха (М. domestica), так как она теснее .всех других видов связана с человеком, питаясь фекальными массами и отбросами, легко инфицирует свое тело патогенными микроорганизмами и также легко рассеивает их во внешней среде, является самым массовым видом как в сельской местности, так ив городских условиях. Кроме того, сами возбудители болезней довольно устойчивы к влиянию факторов внешней среды, в том числе — к переваривающему"4 действию кишечного сока и влиянию микрофлоры кишечника мухи. Ниже (табл. 17) приводятся данные разных авторов о сроках выживаемости некоторых патогенных бактерий на теле мухи и в высохших фекалиях мух.

ТАБЛИЦА 17

Сроки выживания бактерий на теле или в организме мухи (в днях)

На возможную роль мух в распространении той или иной кишечной инфекции указывают выраженная сезонность заболевания, связанная с подъемом численности мух в данном районе (рис. 193), постепенное нарастание заболеваний, снижение заболеваемости при проведении противомушиных мероприятий и отсутствие подобных вспышек в. период малой активности мух (зимой). Однако к вопросу о роли мух в распространении инфекций в каждом конкретном случае нужно подходить дифференцированно, так как значение мух может быть неодинаково; в южных широтах значение мушиного фактора несомненно больше, чем в северных широтах (Б. Л. Шура-Бура, 1953).

Мухи также являются важными переносчиками цист кишечных простейших и яиц глист. Степень зараженности их этими паразитами стоит в тесной связи со степенью распространения носительства цист простейших и яиц глист, а также с санитарным состоянием населенного пункта. При полном санитарном благополучии данного пункта

возможность инвазирования мух будет незначительна и роль их как переносчиков также будет невелика.

Кроме желудочно-кишечных заболеваний, мухи могут переносить возбудителей туберкулеза, полиомиелита, дифтерии, инфекционного конъюнктивита и многих других. Возможность передачи мухами этих возбудителей обусловлена высокой устойчивостью последних во внешней среде. Так, например, палочка туберкулеза выживает в кишечнике мухи до 16 дней, в испражнениях — до 15 дней (Graham- Smith, 1914); вирус полиомиелита сохраняется в организме мухи до 5—10 дней (М. Н. Сухова, 1952) и т. д.

%

Рис. 193. Численность мух (1) и заболеваемость дизентерией (2) и брюшным тифом (3) в процентах к максимальному числу (по В, А. байской, 1947).

Кровососущие мухи (муха жигалка, обыкновенная коровья жигалка и др.) имеют значение как возможные переносчики возбудителей сибирской язвы, туляремии, бруцеллеза, трипаносомоза сельскохозяйственных животных, инфекционной анемии лошадей и др. Эпидемиологическое и эпизоотологическое значение жигалки усугубляется тем, что при нападении на человека и животных она не полностью насыщается за одно кровососание, а нападает на свою жертву многократно, что в значительной степени облегчает механический перенос возбудителя с больного животного на здоровых людей и животных.

В естественных условиях основное значение жигалки — передача возбудителя сибирской язвы от больных животных здоровым и человеку; перенос мухами возбудителя туляремии имеет меньшее значение в силу различия мест обитания переносчика и резервуара возбудителя в природе — водяной крысы. В экспериментальных условиях была доказана возможность передачи жигалкой спирохет Обермейера (Seguy, 1935) и вируса желтой лихорадки (Л. С. Зимин, 1951).

В тропической Африке кровососущие мухи цеце (Glossina palpalis, G. morsitans и др.) передают возбудителей сонной болезни — Trypanosoma gambiense и Т. rhodesiense. В данном случае мухи являются специфическими переносчиками, так как трипаносомы не только сохраняются какой-то период времени в организме мух, но также размножаются и проходят определенный цикл развития. Такой же цикл развития трипаносомы проходят и в организме кровососущей мухи Stomoxys niger (сем. Muscidae), широко распространенной в Африке.

Мухи как возбудители миазов. Миазами, или энтомозами, называются поражения органов и тканей человека и животных личинками мух.

По месту локализации различают миазы полостные (кишечные, уринарные, ушные, носовые), тканевые и смешанные. По характеру паразутирования личинок и условиям заражения ими миазы можно разделить на случайные, факультативные и облигатные (В. П. Дербенева-Ухова, 1968). Случайные и факультативные миазы вызываются непаразитическими видами мух, личинки которых случайно (с пищей или водой) попадают в организм человека или самки которых, привлеченные запахом разложения, откладывают яйца в раны и язвы животных и человека. Облигатные миазы вызываются видами мух, личинки которых ведут паразитический образ жизни, являющийся для них биологическим свойством (вольфартова муха, овод и др.). Такие личинки обычно именуются истинными паразитами в отличие от ложных паразитов (личинки комнатной мухи, синей мясной мухи и др.), для которых паразитический образ жизни не является их биологическим свойством.

Облигатные миазы В. П. Дербенева-Ухова делит на злокачественные, доброкачественные и в особую группу выделяет миазы, вызываемые личинками оводов, поскольку последние не заканчивают своего развития в теле человека (паразитируют только личинки I стадии).

Злокачественные миазы вызываются личинками, способными к быстрому росту (в течение 3—10 дней) и паразитирующими обычно в большом количестве (личинки вольфартовой мухи, калитроги и др.). Проникая через раны, царапины, слизистые оболочки в тело человека и животных, личинки этих мух производят серьезные повреждения тканей, вплоть до некроза и разрушения целого органа. Паразитирование личинок сопровождается сильными болями, нередки случаи вторичной инфекции и нагноения поврежденных тканей.

Доброкачественные миазы вызываются личинками мух, развивающимися длительное время (от 12—15 до 70 дней) и паразитирующими в небольшом количестве. Эти личинки в теле хозяина не мигрируют и ткани не разрушают, хотя присутствие их в организме и болезненно. К этой группе мух относятся Cordylobia anthropophaga (распространена в Африке) и Dermatobia hominis (Ю. Америка); оба вида из семейства Calliphoridae.

Наиболее часты у человека кишечные миазы, возникающие при случайном заглатывании личинок мух с овощами, фруктами, сырой водой, колбасой и другими пищевыми продуктами. Возбудителями таких миазов могут быть личинки домовой мухи, зеленой мясной мухи, сырной мухи, несколько реже — комнатной, серой мясной и синей мясной мухи, цветочной мухи и др. В Азербайджане описан случай кишечного миаза у 33-летней женщины, многократно заражавшейся личинками Ravinia striata (Г. К. Трофимов, С. М. Туаев и С. И. Алиева, 1958).

Уринарные миазы возникают при заползании личинок мух в уретру; подобный случай, вызванный личинками М. domestica, описан у 6-летнего мальчика (Ф. И. Яденко, М. С. Парецкая и С. X. Киприч, 1934). Случай ушного миаза при гнойном отите, также вызванный личинками комнатной мухи, описали Н. В. Хелевин и А. Д. Рыбина (1940).

У животных полостные миазы часто вызываются личинками оводов: личинками Gasterophilus intestinalis — желудочный миаз лошадей, личинками Rhinoestrus purpureas' и Oestrus ovis — носовой миаз овец и коз. Последние два вида оводов нередко являются причиной глазного и носового миаза человека.

Возбудителями тканевых миазов человека часто бывают личинки родов Lucilia, Calliphora, Chrysomyia (сем. Calliphoridae), вольфарто- вой мухи (сем. Sarcophagidae), желудочного овода лошади (сем. Gas- terophilidae), реже — личинки комнатной, домовой и серой мясной мухи (подробнее см. «Главнейшие представители синантропных мух»),

В Африке описана муха Auchmeromyia luteola (сем. Calliphoridae), личинки которой обитают в жилых помещениях и питаются кровью человека (В. П. Дербенева-Ухова, 1968). Ночью они выползают из трещин земляного пола, нападают на спящих людей и после насыщения кровью снова прячутся в свои убежища. Большого медицинского значения, по-видимому, не имеют.