ПРЕСНОВОДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

Пресноводные местообитания удобно подразделять на три группы: 1) стоячие воды, или лен- тические (лат. lenis — спокойный) экосистемы—озера и пру­ды; 2) текучие воды, или лотические (лат.

Грунтовые воды, хотя и образуют очень большой пресно­водный резервуар и представляют собой важный для людей ресурс, в общем не считаются экосистемой, так как они без­жизненны или населены очень слабо (иногда бактериями). Грунтовые воды связаны с тремя главными поверхностными экосистемами и, таким образом, представляют собой среду на входе и среду на выходе для этих экосистем.

По сравнению с морскими и наземными местообитания­ми, пресноводные занимают сравнительно малую часть поверхности Земли, но их значение для человека поистине ог­ромно. Это объясняется рядом причин.

1. Пресные воды — самый удобный и самый дешевый ис­точник соды для бытовых и промышленных нужд. (Мы МО-

2-40

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ -ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

жем и, по-видимому, будем получать большую часть пресной воды из моря, но стоимость такой воды чрезвычайно высока, если учесть расход энергии для опреснения и возрастающее при этом засоление среды.)

2. Пресные воды — узкое место планетарного гидрологи­ческого цикла.

3. Пресноводные экосистемы наряду с лиманами и эстуа­риями представляют собой самую удобную и дешевую систе­му третичной переработки отходов. Почти все без исключения крупнейшие города мира расположены на больших реках, озе­рах или лиманах, которые служат бесплатными коллектора­ми. Человек настолько злоупотреблял использованием этого природного ресурса, что теперь уже стала очевидной необхо­димость прилагать значительные усилия для немедленного уменьшения возникшего стресса.

Вода обладает рядом уникальных термодинамических свойств, способствующих уменьшению температурных коле­баний; таким образом, диапазон различных изменений в воде меньше и происходят они медленнее, чем в воздухе. Самые важные из этих свойств следующие:

1) высокая удельная теплоемкость. Это значит, что для изменения температуры воды требуется относительно большое количество тепла. Для повышения температуры 1 мл воды (1 г) на 1 °С (от 15 до 16 °С) необходимо затратить 1 кал тепла. Толь­ко аммиак и немногие другие вещества обладают удельной теплоемкостью больше единицы;

2) большая скрытая теплота плавления. Для превраще­ния 1 г льда в воду необходимо затратить 80 кал (столько же тепла выделяется при замерзании воды без изменения темпе­ратуры);

3) самая высокая из известных скрытая теплота парообра­зования. При испарении (а оно происходит более или менее по­стоянно с поверхности растений, воды и льда) 1 г воды поглоща­ется 536 кал. Значительная часть поступающей солнечной энергии в экосистемах всего мира расходуется на испарение воды. Этот поток энергии смягчает климат и делает возможным существование жизни во всем ее фантастическом разнообразии;

4) наибольшей плотностью вода обладает при 4 °С; при температурах выше или ниже 4 °С вода расширяется и,

241

ГЛАВА IV

следовательно, становится легче. Это уникальное свойство предохраняет озера от промерзания до дна.

Лентические экосистемы (озера и пруды). Большинство пресных водоемов, которые заполнены сейчас стоячей водой, в геологическом смысле молоды. Жизнь прудов продолжается от нескольких недель или месяцев (маленькие временные пру­ды) до нескольких сотен лет (большие водоемы). Очень немно­гие озера, например озеро Байкал в России, являются древ­ними, большинство же крупных озер образовалось не раньше ледникового периода. Можно ожидать, что пресноводные эко­системы изменяются во времени со скоростью, более или ме­нее обратно пропорциональной их размеру и глубине.

Характерной чертой озер и крупных прудов являются чет­кая зональность и стратификация. В типичном случае мы мо­жем различить литоральную зону, где встречаются прибреж­ные укореняющиеся растения, лимническую зону, или зону открытой воды, где доминирует планктон_г и глубоководную профундальную зону, где живут только гетеротрофы. В облас­тях с умеренным климатом озера часто становятся страти­фицированными летом и зимой, что вызывается нагреванием и охлаждением воды. Более теплые верхние слои в озере, или эпилимнион (греч. limnion — озеро), временно изолируются от охлажденных глубинных вод, или гиполимниона, зоной термо­клина, которая служит преградой для обмена различными ве­ществами. Вследствие этого запасы кислорода в гиполимнио- не и биогенных элементов в эпилимнионе истощаются. Весной и осенью, когда температура всей водной массы выравнивает­ся, происходит перемешивание. «Цветение* фитопланктона часто идет именно после этих перемешиваний, поскольку в фо- тической (освещенной) зоне становятся доступными придонные биогены. В странах с теплым климатом перемешивание совер­шается только один раз в году (зимой), в тропиках этот процесс происходит постепенно или нерегулярно.

Первичная продукция экосистем со стоячей водой зависит от химической природы бассейна и от природы поступающих

242

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

с притоками и с суши веществ; обычно она связана с глубиной обратной зависимостью. Следовательно, урожай рыбы с едини­цы водной поверхности выше в мелких, чем в глубоких озерах, однако в глубоких рыба бывает крупнее. По продуктивности озера часто подразделяются на олиготрофные (малокормные) и эвтрофные (кормные).

При строительстве искусственных прудов и озер (водохра­нилищ) человек изменяет ландшафт в тех регионах, где нет при­родных водоемов. В США почти при кажДой ферме сейчас имеется пруд, и почти на каждой реке построено водохранили­ще. Многие такие искусственные водоемы приносят доход, но идея строительства водохранилищ может завести слишком да­леко; затопление плодородных земель, которые дают намного больше продуктов питания, чем водохранилища, не всегда луч­ший способ длительного землепользования. В стоячих водах загрязнения окисляются в общем менее эффективно, чем в про­точных. Если водосборный бассейн не покрыт хорошей расти­тельностью, осадки, образующиеся в результате эрозии, могут заполнить весь водоем за время жизни одного поколения. По­этому, прежде чем строить новые водохранилища, следует про­водить очень тщательный анализ всех затрат и выгод.

Тепловой режим водохранилищ может сильно отличать­ся 6т режима природных озер, что зависит от конструкции пло­тины. Если водосброс, как на плотинах гидроэлектростанций, придонный, то вниз по течению экспортируется холодная вода, богатая биогенными элементами и бедная кислородом, тогда как теплая вода задерживается в водохранилище. Водохрани­лище в этом случае работает как ловушка тепла и экспортер биогенных элементов в противоположность природным озе­рам с поверхностным водосливом, которые, таким образом, функционируют как ловушка биогенов и экспортер тепла. Следовательно, характер водосброса сильно влияет на условия вниз по течению.

На протяжении конкретного речного потока выявляются обычно две зоны:

243

ГЛАВА IV

1. Перекаты — участки с достаточно быстрым течением.

2. Плёсы — глубоководные участки с медленным течени­ем, в результате чего ил и песок оседают на дно, образуя мяг­кий субстрат. Такие условия благоприятны для жизни рою­щих и плавающих животных, укореняющихся растений и на больших плёсах — развития планктона. Сообщества плёсов крупных рек напоминают прудовые.

В верховьях реки обычно вымывают породу, врезаясь в суб­страт, в результате чего дно чаще бывает твердым. В нижнем течении реки взвесь, как правило, оседает, формируются за­ливные долины и дельта, которые часто бывают крайне пло­дородными.

По химическому составу воды реки мира подразделяются на два типа: 1) жестководные, или карбонатные, содержащие 100%о или более растворенных неорганических веществ, и 2) мягковод­ные, или хлоридные, где растворенных веществ менее 25%о. Химизм воды карбонатных рек определяется преимуществен­но выветриванием скальных пород, а хлоридных рек — атмос­ферными осадками. Еще один тип рек, характерный для теп­лых низменностей, — гумусовые, или «черные», реки с высо­кой концентрацией растворенных органических веществ.

Несмотря на малочисленность родников и источников и небольшое пространство, занимаемое ими, изучение их чрез­вычайно важно.

Заболоченные пресноводные участки (марши и болота). Заболоченными участками называются любые пространства, которые хотя бы часть года покрыты пресной водой. Почвы здесь насыщены водой постоянно или на протяжении части года. Основной фактор, определяющий продуктивность и ви­довой состав этих сообществ, — гидропериод, т. е. периодич­ность колебаний уровня воды. Поэтому заболоченные место­обитания можно отнести к «экосистемам, импульсная стабиль­ность которых обеспечивается колебаниями уровня воды» (как и морские литоральные, и эстуарные экосистемы).

Болота представляют собой очень открытые системы; их удобно классифицировать по степени связи либо с более глу-

244

БИОМНОЕ РАЗНООБРАЗИЕ —ВЫСШИЙ УРОВЕНЬ РАЗНООБРАЗИЯ ЭКОСИСТЕМ

бокими водоемами, либо с наземными экосистемами, либо с те­ми и другими вместе.

1. Речные болота, расположенные в низких депрессиях и заливных долинах, связанных с реками. Одни из самых про­дуктивных природных экосистем — низинные лиственные леса в долинах больших рек и пресноводные литоральные мар­ши вдоль низовьев больших равнинных рек у берега моря.

2. Озерные болота, которые соединены с озерами, пруда­ми или каналами запруженных рек. Они периодически запол­няются водой, когда ее уровень повышается в этих глубоко­водных водоемах.

3. Собственно болота — это верховые и низинные болота, марши, топи, сырые луга и временные пруды, встречающиеся в депрессиях, не связанных непосредственно с озерами и река­ми (хотя они и могут располагаться в речных старицах и зане­сенных ложах прудов или озер). Таких болот много в областях бывшего оледенения. Обычно они покрыты погруженными вод­ными макрофитами, воздушными болотными растениями, ку­старниками. Часто болота служат наиболее подходящими мес­тообитаниями для размножения водоплавающих птиц и других водных или полуводных позвоночных.

Хотя болота занимают лишь около 2% поверхности Зем­ли, по существующим оценкам здесь содержится от 10 до 14% углерода. Некоторые болотные почвы содержат до 20% угле­рода по массе, а торфяники — еще больше. Дренирование та­ких почв и их использование для нужд сельского хозяйства способствуют высвобождению в атмосферу больших количеств СО₂, что усугубляет «СО₂-проблему». Несмотря на малую пло­щадь болот, аэробно-анаэробная стратификация в болотных осадках (включая солоноводные марши) очень важна, что объясняется ролью, которую играют эти осадки в глобальных круговоротах серы, азота, фосфора и углерода.

Отношение человека к болотам коренным образом изме­нилось в 1970-е гг., когда исследования экологов и экономис­тов выявили их скрытую раньше ценность. Болота теперь уже не рассматриваются как безусловно бросовые земли, которые нужно уничтожать или переделать. В деле сохранения болот, особенно прибрежных, уже достигнуты некоторые успехи, тем не менее в этой области предстоит еще огромная работа с при­влечением законодательных и политических органов.

245