ГА М М А- РАЗНООБРАЗИЕ ПОДЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Уровень гамма-разнообразия от­носится к более крупным пространственным единицам типа острова или ландшафта по сравнению с бета-разнообразием. Затем, если гамма-разнообразие определяется как общее раз­нообразие группы участков, то эпсилон-разнообразие, или ре­гиональное разнообразие, — общее разнообразие группы тер­риторий гамма-разнообразия, которое относится к крупным биогеографпческим областям.

Существующие в литературе характеристики гамма-раз­нообразия мало способствуют его пониманию. В осново­полагающем документе (Global Biodiversity Strategy, 1992) отмечено только, что «экосистемное разнообразие (т. е. гам­ма-разнообразие) труднее измерить, чем видовое или гене­тическое, поскольку границы сообществ и экосистем менее дискретны». Тем не менее, как только постоянный набор

500

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

критериев используется, чтобы отличить сообщества и эко­системы, их число и распространение могут быть измере­ны. Б.А. Юрцев (1992) более определенно различает биохо­рологическое разнообразие как разнообразие сочетаний орга­низмов тех или иных территориальных выделов, частей биосферы и выделяет биохорологические уровни в пределах экотопа, что соответствует бета-разнообразию, ландшафта — гамма-разнообразию, биогеографического района — эпсилон- разнообразию.

По определению Б.В. Виноградова, гамма-разнообразие характеризует информационную диверсификацию фитоцено- хор на надбиоценотических ландшафтных уровнях. Ввиду пространственной неоднородности и многокомпонентности сложных экосистем, наиболее показательной их характери­стикой является пространственно-временное распределение биологических, геофизических, структурных и функциональ­ных свойств, привязанных к содержательным определителям экосистем.

Рис. 58.

Иерархическая (биохорологичекая) структура биоразнообразия наземных экосистем

301

rf.

ГЛАВА V

Гамма-разнообразие может быть рассчитано так:

где п — общее число местообитаний или ключевых участков, где аир — среднее значение на ландшафтную единицу. Очевидно, в этом уравнении у-разнообразие может увеличи­ваться, когда а- и (3-разнообразия могут остаться постоян­ными.

Таким образом, Б.Н.Виноградов рассматривает объектом гамма-разнообразия фитоценохоры. которые, по определению академика В.Б. Сочавы, являются сложными надбиоценоти- ческими пространственными единицами растительного покро­ва от простых комбинаций растительности урочищ в масшта­бах 1:30 000 — 1:100 000 до комбинаций растительности ландшафтов в масштабах 1:1 000 000—1:3 000 ООО.

Основным способом исследования гамма-разнообразия фи- тоценохор является сочетание стационарных и полуста- ционарных описаний пространственных единиц растительно­го покрова и дешифрирование их пространственно-временных характеристик по аэрокосмическим снимкам.

Применяются различные показатели для расчета биораз­нообразия растительности в пределах ландшафта (Василе­вич, 1992). Используются разные уравнения для оценки раз­нообразия, но наиболее адекватными являются нелинейные (логарифмические) функции, повышающие значение мало­распространенных компонент и наоборот снижающие подав­ляющее значение широко распространенных (фоновых) и позволяющие вводить условные определители (Виноградов, 2000).

Привычным для расчета разнообразия является индекс Шеннона, основанный на вычислении простой энтропии.

Для изучения разнообразия фитоценохор считается эф­фективным использование для исследования гамма-разнооб­разия вычисления сложной энтропии:

где Pj — априорная вероятность появления у-того класса; Pij — вероятность отнесения образца і-того класса к у'-тому классу.

302

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

При многостороннем изучении сложных единиц рекомен­дуется вычисление условной энтропии Н„ вида:

где Р(А) — условные вероятности появления і-того класса по /-той пространственной (или другой условной) характеристике:

a H(AJ— частные условные энтропии для каждого класса:

Применение указанного аппарата в разных направлени­ях, может описать различные свойства гамма-разнообразия. Нужно помнить, что все эти показатели не имеют абсолютно­го значения, и используется лишь их сравнение, которое дает прирост информации (Д/J в зависимости от изменения ус­ловий опыта и определяется по разности промежуточных энтропий:

Во многих работах на ландшафтном уровне биоразнообра­зие рассматривается как разнообразие сообществ и экосистем в терминах пространственных показателей, включая такие, как степень фрагментации, форма пятен, сложность границ, совмещенность пятен и др., связанные с измерением ландшаф­тной структуры. Однако такие показатели пространственной неоднородности строго не описаны в информационных тер­минах.

Пространственные показатели гамма-разнообразия. Наи­более корректно пространственные характеристики гам­ма-разнообразия выявляются по аэрокосмическим снимкам на основе измерений, произведенным по ним. Размерности час­тотно-пространственных характеристик (ЧПХ), а также не­которые информационные и морфометрические показатели

303

ГЛАВА V

rf.

(энтропийная мера ландшафтного разнообразия, коэффици­ент ландшафтной неоднородности и др.) дают количественное выражение сложности пространственной структуры экосис­тем.

Наибольший интерес представляет антропогенная диффе­ренциация экосистем. Пространственно распределенное гам­ма-разнообразие антропогенных производных экосистем из­меняется нелинейно: сначала ускоренно возрастает, а затем падает. На линейно возрастающем участке этой нелинейной функции рост гамма-разнообразия описывается числом воз­можных комбинаций п коренных составляющих и т произ­водных

Матрица ЧПХ отражает этот процесс антропизации, хотя не дает ему временной размерности. Так, например, в районе Каррыкольского стационара (Низменные Каракумы) в исход­ном состоянии 4 классов образуется 13 возможных комбина­ций (Виноградов, 1981). При деградации на 4 стадиях дигрес­сии с 10 наблюдаемыми частотными разрядами возможны 1821 производные комбинации. Наконец, при полной дегра­дации разнообразие снова падает низко, вплоть до 4 классов. По-видимому, максимум энтропии соответствует максимуму дестабилизации фитоценохоры при деградации в зоне эколо­гического риска. Для оценки такого разнообразия предложе­на близкая формула, исходя из состава сегментов (S) и их ча­стости ( F ):

Разномасштабные уровни гамма-разнообразия. В ряде картографических работ исследуются количественные крите­рии масштабной генерализации фитоценохор. При многоуров­невом анализе гамма-разнообразия мерой разнообразия фито­ценохор какого-либо одномерного показателя A_t (i= 1,2,...,1) на уровне 0„ может служить размер энтропии:

304

ИЗМЕРЕНИЕ И ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

где P(AJ — вероятности пространственного распределения фитоценохор A_t, 0_П — исследуемый иерархический уровень генерализации фитоценохор.

В ходе генерализации пространственной структуры фи- . тоценохор происходят свертывание информации и преобра­зование исходной матрицы значений в матрицу меньшего размера. Отдельные группы ячеек стягиваются к сигналь­ным ячейкам, т. е. ядрам генерализации. Энтропия генера­лизованной пространственной структуры фитоценохор запи­

сывается как

Разность AZ = ZZ(Z| 0_i+s)-(z| 9₍) показывает, на какую ве­личину снижается неопределенность на уровне генерализации i+S по сравнению с уровнем I. Для анализа двухмерного (и бо­лее) показателя также используется аппарат вычисления условной энтропии:

где используется условная вероятность j- и і-го определителей (по экологической ординации, по вероятности распознавания, относительному участию в обмене вещества и энергии, значи­мости информации). С увеличением уровня генерализации ус-

305

ft

ГЛАВА V

ловная энтропия экосистемы, как правило, повышается. По- видимому, это происходит с переходом от конкретных карт к обобщенным, что приводит к снижению информативности хорологических единиц с уменьшением масштаба. Правда, ра­зумная тематическая генерализация препятствует здесь без­граничному росту энтропии.

Информационные показатели гамма-разнообразия фи­тоценохор. В зависимости от разных форм обработки и ана­лиза данных о составе и распределении фитоценохор про­исходит различный прирост информации при вычислении гамма-разнообразия. При этом, начиная информационный анализ, следует определить, что надо понимать под началь­ной энтропией системы.

Под начальной энтропией понимается сумма предвари­тельных достоверных литературно-картографических данных о составе и структуре фитоценохор, с которыми сравнивается уменьшение неопределенности в результате проведения новых исследований. При этом нужно исходить из того, что неопре­деленность знаний о фитоценохорах изученной территории стремится к нулю по мере получения достаточно полной и до­стоверной информации.

Прирост информации (АГ_У), получаемой при использовании различных форм анализа данных, определяется по разности промежуточных энтропий. Так, например, при изучении кус­тарниковых формаций Низменных Каракумов Б.В.Виног­радовым (2000) начальная энтропия (Н_о) определена по пяти формациям: Haloxylonetum persici, Calligonetum dif.sp., Salsoletum richteri, Ephedretum strobilacei, Ammodendretum persici и равна 0,69. После проведения районирования терри­тории первая промежуточная энтропия (Н_г) уменьшается до 0,61. Измерение площади, занятой формациями, показыва­ет, что вторая промежуточная энтропия (Н₂) понижается до 0,59. Наибольшее снижение энтропии до 0,41 дает ландшафт­ное дешифрирование аэрофотоснимков (Н_л), которое при вы­числении условной энтропии учитывает разыную вероятность правильного распознавания растительных формаций. Это ко­нечная энтропия нашего опыта.

По снимкам одного срока съемки для оценки гамма-раз­нообразия могут быть использованы частотйо-амплитудные характеристики (ЧАХ) аэрокосмического изображения.

306