ГЛАВА III ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ НА ЛЕСОПОКРЫТЫХ И БЕЗЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ

Известно мнение, что принцип школы Браун-Бланке: главное внима­ние при диагностике единства растительного покрова и среды уделять травяному покрову — обусловлен отсутствием естественных древостоев вследствие интенсивного способа ведения лесного хозяйства в Западной Европе.

тически обусловленными сочетаниями видов растений. Пока мы пытаем­ся утверждать, что условия среды индицируются лишь коренной расти­тельностью.

Для целей фитоиндикации пригоден любой относительно разнообраз­ный, в смысле количества видов, растительный покров, независимо от степени его нарушенности, от того, является ли он коренным, длительно производным, кратковременно производным или пионерным, даже ру- деральным.

Сочетание режимов прямодействующих факторов можно определить и в любом лесу, и на лугу, и на пустыре. Однако определенные фитоиндика­ционно режимы, хотя бы факторов увлажнения почв и солевого богатства почв, в высокополнотном насаждении, близком коренному типу, в рас­строенном или производном лесу, на лугу и на пустыре, будут характе­ризовать собой качественно различные состояния среды и идентифици­ровать их по принадлежности к фитоиндикационно установленному од­ному и тому же типу режимов этих факторов неправомерно.

Так, определив на некоторых участках, один из которых занят лесом, другой лугом и третий пустырем, одно и то же сочетание режима увлаж­нения почв, например свежелугового с солевым режимом пермезотроф- ным гликофильным, будет все же неправомерно на этом основании иден­тифицировать эти эдафотопы как одни и те же условия местопроизра­стания.

Под лесом это будет некий эдафотоп, в некоторой степени измененный воздействием лесной, в первую очередь древесной, растительности. Под лугом и пустырем тоже некие эдафотопы, но измененные в какой-то степе­ни разнонаправленной и разной интенсивности деятельностью человека.

Если обозначить данный лес как Л, данный луг — Т, пустырь — П, а све­желуговой пермезотрофный эдафотоп — Э, то можно условно записать следующие простейшие неравенства: 1) х+ Л = Э; 2) + Т = Э; 3) z +

+ П = Э. Не вызывает сомнения, что можно записать такие неравества: 1) Л =# Т; 2) Л¥=П; 3) Т¥=П. Но тогда и вторые слагаемые этой одной и той же суммы не равны и справедливо записать другие неравенства: ]) х у; 2) х =£ z; 3) у =£ z. Иными словами исходные условия место­произрастания, дающие один и тот же эффект (одно и то же сочетание режимов прямодействующих факторов), при взаимодействии с явно различными фитоценозами различны между собой.

Может представлять известный интерес вопрос о том, какое состояние эдафотопа считать исходным: под лесом, лугом, пустырем или вообще без растительного покрова. С точки зрения влияния энтопия в чистом виде исходным состоянием следует считать экотоп такого типа на участке, вооб­ще лишенном растительности, но с точки зрения естественности экотопа это будет совершенно неприемлемо, так как в естественных условиях все эдафотопы, состояние режимов факторов которых хоть в какой-то мере пригодно для произрастания растений, обязательно покрыты расти­тельным покровом.

С точки зрения естественности экотопа исходным, очевидно, следует признать экотоп, находящийся под воздействием своего коренного расти­тельного покрова. Однако в условиях прогрессирующей и уже очень далеко зашедшей ан і ропогениой дигрессии фитоценозов в подавляющем боль-

46

шинстве ландшафтов определение коренного фитоценоза на каждом дан­ном местоположении оказывается далеко не простым делом и любое заключение по этому поводу чаще всего оспоривается разными исследо­вателями с различных позиций.

Данные фитоиндикации тоже не могут в подавляющем большинстве случаев дать однозначный ответ. Потенциальные флоры экотопов и их по­тенциальное доминантное ядро указывают лишь, из каких видов может формироваться фитоценоз и какие виды могут в нем доминировать, но чем больше по числу видов потенциальная флора экотопа, тем больше разно­образных их сочетаний будут обладать достаточной устойчивостью в усло­виях данного экотопа, тем больше фитоценозов могут претендовать на название коренных, или климаксовых, сообществ, тем труднее доказать правильность субъективного выбора того или иного исследователя. От- сительно сходны будут лишь мнения о коренных сообществах в диском­фортных условиях среды, где потенциальные флоры и их доминантное ядро предельно бедны видами.

Учитывая все сказанное выше практически целесообразно, по-видимому, считать исходным состоянием любого экотопа вообще и эдафотопа в част­ности сочетание его с травяным растительным покровом. Эта чисто услов­ная посылка удобна тем, что травяной растительный покров распростра­нен по всем зонам, по всем климатопам и практически по всем эдафо- топам, так что в сравнении номинально одних и тех же эдафотопов из разных зон и регионов влияние различной развитости травостоев будет все же относительно одноразмерной поправкой, чего не скажешь о корен­ных растительных сообществах.

Даже при сравнении лесорастительных условий возможно удобнее ис­ходить из условия первичного состояния экотопа во взаимодействии с травянистой растительностью, так как с этим состоянием его впервые стал­кивается молодой лес. Кроме того, различные типы леса более контрастно влияют на экотоп, чем различные травостои, да к тому же травостои быст­рее приходят в равновесие с условиями среды, чем леса, потому что у них короче сукцессионные смены: травостой становится все ближе к коренному с каждым годом, тогда как древостой изменяется в этом направлении, по крайней мере, в десятки раз медленнее.

Итак, условившись считать нормальным состоянием экотопа вообще и эдафотопа в частности их сочетание с травяным растительным покро­вом, на лесопокрытых территориях мы должны уже рассматривать ин­дицируемые на них экотопы как трансформированные лесной раститель­ностью. В этом случае основным становится уже вопрос о том, как сильно и в каком направлении изменил тот или иной лес исходное состояние экотопов, т. е. каким сочетаниям режимов прямодействующих факторов под травяными сообществами соответствуют индицированные нами со­четания этих режимов под лесом.

Вопросом изменения эдафических условий под влиянием леса занима­лись многие исследователи, и в общих чертах направленность изменений можно считать уже выясненной. Известное высказывание Высоцкого [1932]: ’’Лес сушит равнины и увлажняет горы” - сохранило значение и по сей час, будучи лишь детализировано и подправлено новыми иссле­дованиями.

47

Вторая ее часть (’’увлажняет, горы”) остается без изменений, лишь с тем разъяснением, что под ’’горами” здесь следует понимать любую силь­но пересеченную местность. Первая же часть (’’сушит равнины”) подвер­глась некоторому пересмотру и уточнению. Так, установлено, что эффект взаимодействия с лесом для различных равнинных условий разный.

Высокопроизводительные древостои на суглинках расходуют влаги на 40% больше безлесных пространств, а малопродуктивные на песках — столько же или меньше, чем безлесные пространства [Рутковский, 1949]

Влияние леса на грунтовые воды зависит от глубины их залегания: уровень близких, корнедоступных он понижает в результате сильной десук- ции, тогда как уровень глубоких грунтовых вод повышает в результате хороших фильтрационных свойств лесных почв [Воронков, 1970]. Лес обусловливает существование верховодки в силу различной влагопро- ницаемости генетических горизонтов лесных почв, горизонт В менее про­ницаем, , чем горизонт А, отчего при обильных и продолжительных осад­ках в последнем накапливается влага и устанавливается боковая инфиль­трация [Роде, 1972]. В принципе же особенности динамики грунтовых вод под лесом обусловлены большей, чем в безлесной местности, прони­цаемостью лесных почв [Рахманов, 1971].

Отличие лесного ценоклимата от зонального типа климата или топо­климата того или иного местоположения определяется составом и стро­ением соответствующих лесных фитоценозов. Так, темнохвойные насаж­дения высокой сомкнутости характеризуются постоянным режимом зате­нения, стабильно ослабляющим прогревание почвы, постоянным режимом задержания осадков на кронах, особенно в твердой фазе (снег), резко уменьшающим толщину снегового покрова в насаждении, постоянным режимом повышенной влажности воздуха под кронами, ослабляющим эвапотранспирацию нижних ярусов растительности и уменьшающим су­точные колебания температур под кронами древостоя.

Все это изменяет климатические условия в сторону более глубокого промерзания почвы, более позднего ее оттаивания, более позднего схода снежного покрова, меньшего прогревания почв и нижних слоев воздуха в теплый период года, т. е. сокращения вегетационного периода, а в те­чение его некоторого ослабления вегетации. Таким образом, ценокли- мат имитирует условия более сурового климатопа, чем зональный кли­матоп или топоклимат. В светлохвойных (сосновых) насаждениях вслед­ствие гораздо большей свето- и влагопроницаемости крон описанные тен­денции выражены гораздо слабее, и потому отклонение ценоклимата от зонального, как правило, незначительно.

Ужесточение температурного режима почв и припочвенного воздуха может наблюдаться лишь в условиях мощного развития мохового ков­ра или в условиях особых местоположений, например достаточной кру­тизны и протяженности склоны северных экспозиций, морозобойные кот­ловины и Т. п., но в последнем случае более суровым будет уже топокли­мат, а не ценоклимат. В летнезеленых насаждениях вследствие перемен­ности их радиационного режима и режима атмосферного увлажнения тому же с гораздо меньшим перехватом осадков кронами даже в пе­риод максимального развития листвы) тенденции отклонения ценокли­мата от зонального климатопа или топоклимата уже качественно иные;

48

Режим затенения и соответственно уменьшение прогревания почвы, соз­дание повышенной влажности приземного слоя воздуха и уменьшение суточных колебаний температур наблюдаются только в теплый период, точнее, только в тот его подпериод, когда полностью развита листва.

В период отсутствия листвы или ее неполного развития кроны почти не ослабляют ни радиационного потока, ни выпадающих осадков. В то же время слой опавшей листвы препятствует охлаждению почвы в хо­лодный период года, этому же препятствует более мощный, чем на от­крытых местах, снеговой покров. Иссушающее влияние ветра сильно ослаблено.

Отсутствие листвы приводит к резкому увеличению нагреваемой по­верхности (поверхность почвы, прикрытой опадом + поверхность ство­лов и ветвей), что в сочетании с ее пониженной теплопроводностью при­водит к дополнительному прогреванию нижних слоев воздуха. Все эти явления уменьшают глубину и продолжительность промерзания почв, смягчают суточные колебания температур и в летний (за счет затенения) и в зимний (за счет некоторой аккумуляции тепла в стволах деревьев) периоды, вносят дополнительный элемент неравномерности схода сне­гового покрова (за счет дополнительного прихода тепла от нагретых ство­лов) . Таким образом, ценоклимат листопадного леса или мало отличается от зонального климатопа или топоклимата, или мягче его, но ни в коем случае не холоднее и не контрастнее.

По наблюдениям в центральных районах подзоны хвойно-широколист­венных лесов можно прийти к следующим выводам об отклонении цено- климатов различных насаждений от зонально-регионального климатопа или топоклимата определенного местоположения (табл. 3).

Что касается режима континентальности, то он, как уже говорилось, в условиях центральных районов подзоны хвойно-широколиственных ле­сов колеблется в нешироких пределах и всегда остается ближе к полу- континентальному типу, чем к субокеаническому или субконтиненталь­ному, хотя и сдвигается несколько под темнохвойными и широколист­венными насаждениями в сторону субокеанического (в сторону субкон­тинентального сдвигается на некоторых безлесных местоположениях).

Относительно влияния леса на режимы увлажнения почв прежде всего следует отметить некоторые общие закономерности, заключающиеся в том, что эрозионно-промывной тип режима лесная растительность исклю­чает, переводя его в зависимости от глубины водоносного горизонта в промывной автоморфный, или промывной гидроморфный, или переходный между ними тип режима.

Промывной автоморфный режим лес несколько смягчает, большей ча­стью переводя его в переменный автоморфно-гидроморфный промывной тип режима. Промывной гидроморфный тип режима лес тоже несколько смягчает, делая его ближе к переменному автморфно-гидроморфному. Намывной амфибиальный тип режима лес достаточной протяженности тоже трансформирует в промывной гидроморфный или застойно-боло­тный в условиях гумидных климатов.

Кроме того, и осушительная, и регулирующая увлажнение роль леса зависит от механического состава почв и почвообразующих пород, от глу­бины залегания водоносных горизонтов и в сильнейшей степени от про- 49

4. Зак.448

ТаблицаЗ

Изменение терморежима древостоями разных типов

дуктивности насаждения. Но так как и продуктивность насаждений, и глу­бина залеганйя грунтовых вод самым непосредственным образом связа­ны с различными типами водного режима почв не только в смысле харак­тера притока и оттока воды, но и в смысле величины увлажнения, то при составлении таблицы изменения режимов увлажнения на облесенных территориях по сравнению с необлесенными учитывается лишь связь этого явления с механическим составом почв и почвообразующих пород. При­веденная таблица ориентировочно показывает истинные аналоги режимов увлажнения почв на облесенных и безлесных территориях в центральных районах хвойно-широколиственной подзоны.

Как видно из табл. 4, общая тенденция фитоценотических изменений режима увлажнения такова, что в любом случае в крайних типах ветви недостаточного увлажнения участки под лесом будут более влажными,

50

чем безлесные, а в ветви так называемого избыточного увлажнения, нао­борот, участки под лесом более сухие, чем безлесные. Разница между участками с легкими и тяжелыми почвами сводится в основном к тому, что переход от большего увлажнения облесенных территорий по сравне­нию с безлесными территориями совершается при легких почвах пример­но на уровне сыровато-лугового типа увлажнения, а при тяжелых — при­мерно на уровне свежелугового типа увлажнения почв.

Тенденция изменения под влиянием леса режима солевого довольст­вия состоит в основном в том, что, солевой режим довольно жестко со­пряжен, с одной стороны, с водным режимом почв, . ас другой — с интен­сивностью биологического круговорота веществ, с характером и интен­сивностью биогенной аккумуляции. Вероятно, одним из лучших изобра­жений связи солевого режима с увлажнением почв является так называе­мый ’’сукачевский крест”, прекрасно и наглядно отражающий закон про­точного увлажнения: ’’чем влажнее, тем богаче”, и закон застойного ув­лажнения: ’’чем влажнее, тем беднее”.

Сущность проточного увлажнения — промывные режимы, а сущность застойного увлажнения — испарительные режимы. Крайние проявления промывных режимов: с одной стороны, эдафотопы вересковых пусто­шей на песчаных холмах в условиях гумидного климата при крайней выраженности промывного автоморфного режима, а с другой стороны, приморские сильно засоленные марши в условиях гумидного климата при интенсивном промыве морскими грунтовыми водами в связи с при­ливно-отливным колебанием их уровня. Крайние проявления испаритель­ных режимов: с одной стороны, верховые болота в гумидных климатах, когда поступающие осадки почти не стекают, а аккумулируются моховым ковром и торфом и в бездождные периоды интенсивно испаряются, и, с другой стороны, сухие солончаки в аридных зонах. В связи с этим можно было бы предположить, что в случаях, когда лес изменяет водный режим в сторону более влажного, он тем самым сдвигает и солевой режим в сторону большего богатства солями, однако это не всегда так. Кислая реакция разложения опада может не только уравновесить, но и перекрыть уменьшение гидрогенного выщелачивания усилением геохимического выщелачивания.

Зато когда лес уменьшает увлажнение, параллельное уменьшение соле­вого довольства почти всегда сопутствует ему.

В связи со всем сказанным выше представляется более целесообразным рассматривать изменение солевого режима под лесом в связи с его пород­ным составом, определяющим в основном характер и интенсивность био­логического круговорота. Приведенная таблица, так же как и все пре­дыдущие, предназначена для центральных районов подзоны хвойно-широ­колиственных лесов и отражает трансформацию солевого режима почв насаждениями основных групп лесных формаций подзоны.

Тенденция изменения под лесом солевого режима почв аналогична той, какую мы наблюдаем для водного режима. Бедные солями почвы лес несколько обогащает, а богатые — несколько обедняет. Однако у раз­ных групп формаций лесов разные рубежи перехода обогащающей роли леса в обедняющую. У широколиственных лесов этот рубеж находится в субэвтрофном типе солевого режима почв, у мелколиственных — в пер- 51

Таблица 5

Изменение солевого режима почв древостоями различного породного состава

мезотрофном, у светлохвойных и темнохвойных — в мезотрофном, но у светлохвойных как бы нет обогащающей ветви, а есть как бы ветвь урав­новешенного состояния, что, очевидно, объясняется слабой эдификатор- ной способностью сосны (в лиственничниках вследствие иного химизма спада и ежегодности смены хвои обогащающая роль насаждения на бедных почвах выражена достаточно четко).

Предположительно можно сформулировать общий принцип обратного влияния леса на среду так: лес смягчает условия среды, т. е. приближает их к неким средним, но каждый вид (каждая порода) смещает их к своему оптимуму и изменение направленности влияния насаждения на режим дан­ного фактора, по-видимому, происходит на уровне оптимального для вида режима.

Опираясь на приведенные выше закономерности изменения экологи­ческих режимов под влиянием лесной растительности, можно достаточно уверенно прогнозировать как изменение условий среды, так и изменение потенциальных возможностей разных видов на данной территории при сменах растительного покрова: травяного на лесной, лесного на травя­ной и лесного одной группы формаций на лесной же другой группы фор­маций. В случае насаждений переходного типа: хвойно-широколиствен­ных, широколиственно-хвойных, суборевых, хвойно-мелколиственных и т. Д. — приведенные закономерности тоже могут быть полезными, но прогноз изменений среды и соотношений потенциальных возможностей разных видов будет зависеть от верности: нашей оценки средоизменяю­щей роли каждого из соэдификаторов в отдельности.

52