ГЛАВА III ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫЕ УСЛОВИЯ НА ЛЕСОПОКРЫТЫХ И БЕЗЛЕСНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
Известно мнение, что принцип школы Браун-Бланке: главное внимание при диагностике единства растительного покрова и среды уделять травяному покрову — обусловлен отсутствием естественных древостоев вследствие интенсивного способа ведения лесного хозяйства в Западной Европе.
В условиях выпаса скота в лесу при экстенсивном лесном хозяйстве главное внимание должно быть уделено особенностям формирования именно древостоев, так как травяной покров в таких условиях изменен сильнее [Вальтер, 1969]. Это справедливо лишь до тех пор, пока мы стоим на позициях предположения наличия жесткой связи определенных параметров среды с определенными, фитоценотически или биогеоцено- 45тически обусловленными сочетаниями видов растений. Пока мы пытаемся утверждать, что условия среды индицируются лишь коренной растительностью.
Для целей фитоиндикации пригоден любой относительно разнообразный, в смысле количества видов, растительный покров, независимо от степени его нарушенности, от того, является ли он коренным, длительно производным, кратковременно производным или пионерным, даже ру- деральным.
Сочетание режимов прямодействующих факторов можно определить и в любом лесу, и на лугу, и на пустыре. Однако определенные фитоиндикационно режимы, хотя бы факторов увлажнения почв и солевого богатства почв, в высокополнотном насаждении, близком коренному типу, в расстроенном или производном лесу, на лугу и на пустыре, будут характеризовать собой качественно различные состояния среды и идентифицировать их по принадлежности к фитоиндикационно установленному одному и тому же типу режимов этих факторов неправомерно.
Так, определив на некоторых участках, один из которых занят лесом, другой лугом и третий пустырем, одно и то же сочетание режима увлажнения почв, например свежелугового с солевым режимом пермезотроф- ным гликофильным, будет все же неправомерно на этом основании идентифицировать эти эдафотопы как одни и те же условия местопроизрастания.
Под лесом это будет некий эдафотоп, в некоторой степени измененный воздействием лесной, в первую очередь древесной, растительности. Под лугом и пустырем тоже некие эдафотопы, но измененные в какой-то степени разнонаправленной и разной интенсивности деятельностью человека.
Если обозначить данный лес как Л, данный луг — Т, пустырь — П, а свежелуговой пермезотрофный эдафотоп — Э, то можно условно записать следующие простейшие неравенства: 1) х+ Л = Э; 2) + Т = Э; 3) z +
+ П = Э. Не вызывает сомнения, что можно записать такие неравества: 1) Л =# Т; 2) Л¥=П; 3) Т¥=П. Но тогда и вторые слагаемые этой одной и той же суммы не равны и справедливо записать другие неравенства: ]) х у; 2) х =£ z; 3) у =£ z. Иными словами исходные условия местопроизрастания, дающие один и тот же эффект (одно и то же сочетание режимов прямодействующих факторов), при взаимодействии с явно различными фитоценозами различны между собой.
Может представлять известный интерес вопрос о том, какое состояние эдафотопа считать исходным: под лесом, лугом, пустырем или вообще без растительного покрова. С точки зрения влияния энтопия в чистом виде исходным состоянием следует считать экотоп такого типа на участке, вообще лишенном растительности, но с точки зрения естественности экотопа это будет совершенно неприемлемо, так как в естественных условиях все эдафотопы, состояние режимов факторов которых хоть в какой-то мере пригодно для произрастания растений, обязательно покрыты растительным покровом.
С точки зрения естественности экотопа исходным, очевидно, следует признать экотоп, находящийся под воздействием своего коренного растительного покрова. Однако в условиях прогрессирующей и уже очень далеко зашедшей ан і ропогениой дигрессии фитоценозов в подавляющем боль-
46
шинстве ландшафтов определение коренного фитоценоза на каждом данном местоположении оказывается далеко не простым делом и любое заключение по этому поводу чаще всего оспоривается разными исследователями с различных позиций.
Данные фитоиндикации тоже не могут в подавляющем большинстве случаев дать однозначный ответ. Потенциальные флоры экотопов и их потенциальное доминантное ядро указывают лишь, из каких видов может формироваться фитоценоз и какие виды могут в нем доминировать, но чем больше по числу видов потенциальная флора экотопа, тем больше разнообразных их сочетаний будут обладать достаточной устойчивостью в условиях данного экотопа, тем больше фитоценозов могут претендовать на название коренных, или климаксовых, сообществ, тем труднее доказать правильность субъективного выбора того или иного исследователя. От- сительно сходны будут лишь мнения о коренных сообществах в дискомфортных условиях среды, где потенциальные флоры и их доминантное ядро предельно бедны видами.
Учитывая все сказанное выше практически целесообразно, по-видимому, считать исходным состоянием любого экотопа вообще и эдафотопа в частности сочетание его с травяным растительным покровом. Эта чисто условная посылка удобна тем, что травяной растительный покров распространен по всем зонам, по всем климатопам и практически по всем эдафо- топам, так что в сравнении номинально одних и тех же эдафотопов из разных зон и регионов влияние различной развитости травостоев будет все же относительно одноразмерной поправкой, чего не скажешь о коренных растительных сообществах.
Даже при сравнении лесорастительных условий возможно удобнее исходить из условия первичного состояния экотопа во взаимодействии с травянистой растительностью, так как с этим состоянием его впервые сталкивается молодой лес. Кроме того, различные типы леса более контрастно влияют на экотоп, чем различные травостои, да к тому же травостои быстрее приходят в равновесие с условиями среды, чем леса, потому что у них короче сукцессионные смены: травостой становится все ближе к коренному с каждым годом, тогда как древостой изменяется в этом направлении, по крайней мере, в десятки раз медленнее.
Итак, условившись считать нормальным состоянием экотопа вообще и эдафотопа в частности их сочетание с травяным растительным покровом, на лесопокрытых территориях мы должны уже рассматривать индицируемые на них экотопы как трансформированные лесной растительностью.
В этом случае основным становится уже вопрос о том, как сильно и в каком направлении изменил тот или иной лес исходное состояние экотопов, т. е. каким сочетаниям режимов прямодействующих факторов под травяными сообществами соответствуют индицированные нами сочетания этих режимов под лесом.Вопросом изменения эдафических условий под влиянием леса занимались многие исследователи, и в общих чертах направленность изменений можно считать уже выясненной. Известное высказывание Высоцкого [1932]: ’’Лес сушит равнины и увлажняет горы” - сохранило значение и по сей час, будучи лишь детализировано и подправлено новыми исследованиями.
47
Вторая ее часть (’’увлажняет, горы”) остается без изменений, лишь с тем разъяснением, что под ’’горами” здесь следует понимать любую сильно пересеченную местность. Первая же часть (’’сушит равнины”) подверглась некоторому пересмотру и уточнению. Так, установлено, что эффект взаимодействия с лесом для различных равнинных условий разный.
Высокопроизводительные древостои на суглинках расходуют влаги на 40% больше безлесных пространств, а малопродуктивные на песках — столько же или меньше, чем безлесные пространства [Рутковский, 1949]
Влияние леса на грунтовые воды зависит от глубины их залегания: уровень близких, корнедоступных он понижает в результате сильной десук- ции, тогда как уровень глубоких грунтовых вод повышает в результате хороших фильтрационных свойств лесных почв [Воронков, 1970]. Лес обусловливает существование верховодки в силу различной влагопро- ницаемости генетических горизонтов лесных почв, горизонт В менее проницаем, , чем горизонт А, отчего при обильных и продолжительных осадках в последнем накапливается влага и устанавливается боковая инфильтрация [Роде, 1972]. В принципе же особенности динамики грунтовых вод под лесом обусловлены большей, чем в безлесной местности, проницаемостью лесных почв [Рахманов, 1971].
Отличие лесного ценоклимата от зонального типа климата или топоклимата того или иного местоположения определяется составом и строением соответствующих лесных фитоценозов.
Так, темнохвойные насаждения высокой сомкнутости характеризуются постоянным режимом затенения, стабильно ослабляющим прогревание почвы, постоянным режимом задержания осадков на кронах, особенно в твердой фазе (снег), резко уменьшающим толщину снегового покрова в насаждении, постоянным режимом повышенной влажности воздуха под кронами, ослабляющим эвапотранспирацию нижних ярусов растительности и уменьшающим суточные колебания температур под кронами древостоя.Все это изменяет климатические условия в сторону более глубокого промерзания почвы, более позднего ее оттаивания, более позднего схода снежного покрова, меньшего прогревания почв и нижних слоев воздуха в теплый период года, т. е. сокращения вегетационного периода, а в течение его некоторого ослабления вегетации. Таким образом, ценокли- мат имитирует условия более сурового климатопа, чем зональный климатоп или топоклимат. В светлохвойных (сосновых) насаждениях вследствие гораздо большей свето- и влагопроницаемости крон описанные тенденции выражены гораздо слабее, и потому отклонение ценоклимата от зонального, как правило, незначительно.
Ужесточение температурного режима почв и припочвенного воздуха может наблюдаться лишь в условиях мощного развития мохового ковра или в условиях особых местоположений, например достаточной крутизны и протяженности склоны северных экспозиций, морозобойные котловины и Т. п., но в последнем случае более суровым будет уже топоклимат, а не ценоклимат. В летнезеленых насаждениях вследствие переменности их радиационного режима и режима атмосферного увлажнения тому же с гораздо меньшим перехватом осадков кронами даже в период максимального развития листвы) тенденции отклонения ценоклимата от зонального климатопа или топоклимата уже качественно иные;
48
Режим затенения и соответственно уменьшение прогревания почвы, создание повышенной влажности приземного слоя воздуха и уменьшение суточных колебаний температур наблюдаются только в теплый период, точнее, только в тот его подпериод, когда полностью развита листва.
В период отсутствия листвы или ее неполного развития кроны почти не ослабляют ни радиационного потока, ни выпадающих осадков. В то же время слой опавшей листвы препятствует охлаждению почвы в холодный период года, этому же препятствует более мощный, чем на открытых местах, снеговой покров. Иссушающее влияние ветра сильно ослаблено.
Отсутствие листвы приводит к резкому увеличению нагреваемой поверхности (поверхность почвы, прикрытой опадом + поверхность стволов и ветвей), что в сочетании с ее пониженной теплопроводностью приводит к дополнительному прогреванию нижних слоев воздуха. Все эти явления уменьшают глубину и продолжительность промерзания почв, смягчают суточные колебания температур и в летний (за счет затенения) и в зимний (за счет некоторой аккумуляции тепла в стволах деревьев) периоды, вносят дополнительный элемент неравномерности схода снегового покрова (за счет дополнительного прихода тепла от нагретых стволов) . Таким образом, ценоклимат листопадного леса или мало отличается от зонального климатопа или топоклимата, или мягче его, но ни в коем случае не холоднее и не контрастнее.
По наблюдениям в центральных районах подзоны хвойно-широколиственных лесов можно прийти к следующим выводам об отклонении цено- климатов различных насаждений от зонально-регионального климатопа или топоклимата определенного местоположения (табл. 3).
Что касается режима континентальности, то он, как уже говорилось, в условиях центральных районов подзоны хвойно-широколиственных лесов колеблется в нешироких пределах и всегда остается ближе к полу- континентальному типу, чем к субокеаническому или субконтинентальному, хотя и сдвигается несколько под темнохвойными и широколиственными насаждениями в сторону субокеанического (в сторону субконтинентального сдвигается на некоторых безлесных местоположениях).
Относительно влияния леса на режимы увлажнения почв прежде всего следует отметить некоторые общие закономерности, заключающиеся в том, что эрозионно-промывной тип режима лесная растительность исключает, переводя его в зависимости от глубины водоносного горизонта в промывной автоморфный, или промывной гидроморфный, или переходный между ними тип режима.
Промывной автоморфный режим лес несколько смягчает, большей частью переводя его в переменный автоморфно-гидроморфный промывной тип режима. Промывной гидроморфный тип режима лес тоже несколько смягчает, делая его ближе к переменному автморфно-гидроморфному. Намывной амфибиальный тип режима лес достаточной протяженности тоже трансформирует в промывной гидроморфный или застойно-болотный в условиях гумидных климатов.
Кроме того, и осушительная, и регулирующая увлажнение роль леса зависит от механического состава почв и почвообразующих пород, от глубины залегания водоносных горизонтов и в сильнейшей степени от про- 49
4. Зак.448
ТаблицаЗ
Изменение терморежима древостоями разных типов
Травяные фитоценозы | j Листопадные леса | Светлохвойные леса | Темнохвойные леса | ||
Суббореоидаый | Суббореоидаый и эунеморальный | Суббореоидаый Эунеморальный | М езо бореондный | ||
Эунеморальный | Эунеморальный и термоэунемо- ральный | Суббореоидаый | |||
Термоэунемораль- | |||||
Термоэуяемораль- | Термоэунемораль- | Эунеморальный | |||
ный | ный и термонеморальный | ный | |||
ТаблицаД. | • | ||||
Изменение режима влажности в зависимости от механического состава почв | |||||
На появах легкого механического состава | На почвах тяжелого механического состава | ||||
(песках и супесях) | (суглинках и глинах) | ||||
Травянистые фитоце- | Лес Тугово-степной Сублуговой Сухолуговой Сухолуговой Свежелуговой Влажно-луговой Сыровато-луговой Сыровато-луговой Сыровато-луговой Сыро-луговой Докро-луговой Болотно-луговой Субболотный эолотный | Травянистые фитоце- | Лес Сухолуговой Свежелуговой Свежелуговой Свежелуговой ілажно-луговой Сыровато-луговой Сыро-луговой Докро-луговой >олотно-луговой Субболотный эолотный | ||
нозы Средне степной Свежестепной Лугово-степной Сублуговой Сухолуговой Свежелуговой Влажно-луговой Сыровато-луговой Сыро-луговой Мокро-луговой Болотно-луговой Субболотный Болотный Водно-болотный | НОЗЫ Сублуговой Сухолуговой Свежелуговой Блажно-луговой Сыровато-луговой Сыро-луговой Мокро-луговой Болотно-луговой Субболотный Болотный Водно-болотный | < ( ( I ( ( Ї I ( I |
дуктивности насаждения. Но так как и продуктивность насаждений, и глубина залеганйя грунтовых вод самым непосредственным образом связаны с различными типами водного режима почв не только в смысле характера притока и оттока воды, но и в смысле величины увлажнения, то при составлении таблицы изменения режимов увлажнения на облесенных территориях по сравнению с необлесенными учитывается лишь связь этого явления с механическим составом почв и почвообразующих пород. Приведенная таблица ориентировочно показывает истинные аналоги режимов увлажнения почв на облесенных и безлесных территориях в центральных районах хвойно-широколиственной подзоны.
Как видно из табл. 4, общая тенденция фитоценотических изменений режима увлажнения такова, что в любом случае в крайних типах ветви недостаточного увлажнения участки под лесом будут более влажными,
50
чем безлесные, а в ветви так называемого избыточного увлажнения, наоборот, участки под лесом более сухие, чем безлесные. Разница между участками с легкими и тяжелыми почвами сводится в основном к тому, что переход от большего увлажнения облесенных территорий по сравнению с безлесными территориями совершается при легких почвах примерно на уровне сыровато-лугового типа увлажнения, а при тяжелых — примерно на уровне свежелугового типа увлажнения почв.
Тенденция изменения под влиянием леса режима солевого довольствия состоит в основном в том, что, солевой режим довольно жестко сопряжен, с одной стороны, с водным режимом почв, . ас другой — с интенсивностью биологического круговорота веществ, с характером и интенсивностью биогенной аккумуляции. Вероятно, одним из лучших изображений связи солевого режима с увлажнением почв является так называемый ’’сукачевский крест”, прекрасно и наглядно отражающий закон проточного увлажнения: ’’чем влажнее, тем богаче”, и закон застойного увлажнения: ’’чем влажнее, тем беднее”.
Сущность проточного увлажнения — промывные режимы, а сущность застойного увлажнения — испарительные режимы. Крайние проявления промывных режимов: с одной стороны, эдафотопы вересковых пустошей на песчаных холмах в условиях гумидного климата при крайней выраженности промывного автоморфного режима, а с другой стороны, приморские сильно засоленные марши в условиях гумидного климата при интенсивном промыве морскими грунтовыми водами в связи с приливно-отливным колебанием их уровня. Крайние проявления испарительных режимов: с одной стороны, верховые болота в гумидных климатах, когда поступающие осадки почти не стекают, а аккумулируются моховым ковром и торфом и в бездождные периоды интенсивно испаряются, и, с другой стороны, сухие солончаки в аридных зонах. В связи с этим можно было бы предположить, что в случаях, когда лес изменяет водный режим в сторону более влажного, он тем самым сдвигает и солевой режим в сторону большего богатства солями, однако это не всегда так. Кислая реакция разложения опада может не только уравновесить, но и перекрыть уменьшение гидрогенного выщелачивания усилением геохимического выщелачивания.
Зато когда лес уменьшает увлажнение, параллельное уменьшение солевого довольства почти всегда сопутствует ему.
В связи со всем сказанным выше представляется более целесообразным рассматривать изменение солевого режима под лесом в связи с его породным составом, определяющим в основном характер и интенсивность биологического круговорота. Приведенная таблица, так же как и все предыдущие, предназначена для центральных районов подзоны хвойно-широколиственных лесов и отражает трансформацию солевого режима почв насаждениями основных групп лесных формаций подзоны.
Тенденция изменения под лесом солевого режима почв аналогична той, какую мы наблюдаем для водного режима. Бедные солями почвы лес несколько обогащает, а богатые — несколько обедняет. Однако у разных групп формаций лесов разные рубежи перехода обогащающей роли леса в обедняющую. У широколиственных лесов этот рубеж находится в субэвтрофном типе солевого режима почв, у мелколиственных — в пер- 51
Таблица 5
Изменение солевого режима почв древостоями различного породного состава
Травяные фито- ценозы | Широколиственные леса | Мелколиственные леса | Светло хвойные леса | Т ємно хвойные леса |
Олиготрофный гликофильный | - | Суболиготроф- ный | Олиготрофный | - |
Суболиготроф- | - | Семиолиготроф- | Суболиготроф- | Семиолиготроф- |
ный | ный | ный | иый | |
Семиолиготроф ный | - | Субмезотроф ный | Семиолиготроф- Субмезотрофный ный | |
Субмезотроф ный | Мезо трофный | Мезо трофный | СубмезотрофН!, ный | Мезотрофный |
Мезотро-фный | Пермезотроф ный | Пермезотроф ный | Мезотрофный | |
Пермезотроф ный | Субмезотроф ный | »» | ||
Се ми эвтрофный | Субэвтрофный | Пермезотроф ный | Пермезотрофный | |
Субэвтроф- | ’» | Семиэвтроф- | Семиэвтроф- | Семиэвтроф- |
ный | ный | ный | ный | |
Эвтрофный | Субэвтроф ный | Субэвтроф ный | Субэвтрофный | |
Пертрофный | Эвтрофный | Эвтрофный | Эвтрофный | Эвтрофный |
мезотрофном, у светлохвойных и темнохвойных — в мезотрофном, но у светлохвойных как бы нет обогащающей ветви, а есть как бы ветвь уравновешенного состояния, что, очевидно, объясняется слабой эдификатор- ной способностью сосны (в лиственничниках вследствие иного химизма спада и ежегодности смены хвои обогащающая роль насаждения на бедных почвах выражена достаточно четко).
Предположительно можно сформулировать общий принцип обратного влияния леса на среду так: лес смягчает условия среды, т. е. приближает их к неким средним, но каждый вид (каждая порода) смещает их к своему оптимуму и изменение направленности влияния насаждения на режим данного фактора, по-видимому, происходит на уровне оптимального для вида режима.
Опираясь на приведенные выше закономерности изменения экологических режимов под влиянием лесной растительности, можно достаточно уверенно прогнозировать как изменение условий среды, так и изменение потенциальных возможностей разных видов на данной территории при сменах растительного покрова: травяного на лесной, лесного на травяной и лесного одной группы формаций на лесной же другой группы формаций. В случае насаждений переходного типа: хвойно-широколиственных, широколиственно-хвойных, суборевых, хвойно-мелколиственных и т. Д. — приведенные закономерности тоже могут быть полезными, но прогноз изменений среды и соотношений потенциальных возможностей разных видов будет зависеть от верности: нашей оценки средоизменяющей роли каждого из соэдификаторов в отдельности.
52