ГЛАВА IV СИСТЕМА ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВИДОВ КАК ОСНОВА ФИТОИНДИКАЦИИ

Закон толерантности Шелфорда гласит: ’’Само присутствие и процвета­ние организма в данном местообитании зависит от целого комплекса усло­вий. Отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком (в качественном или количественном смысле) или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам переносимого данным организмом”.

Пределы толерантности, или пределы выносливости, естественно, различ­ны у разных видов (в принципе и у разных индивидов), но также, естест­венно, разнообразие этих пределов не может быть беспредельным. Вполне возможны и закономерно существуют классификации видов по сходству положений их пределов толерантности, или выносливости.

Объединения видов со сходными характеристиками толерантности в от­ношении тех или иных факторов получили не совсем подходящее по смыс­лу название экоморф, так как близость пределов выносливости отнюдь не обязательно сопровождается морфологическим сходством. Конечно, бо­лее подходящим было бы название экологический тип, распространив ана­логичный термин внутривидового ранга ’’экотип” на объединения видов со сходными амплитудами выносливости, оставив термин ’’экоморфа” для объединений видов с морфологически и анатомически сходными приспо­соблениями, обеспечивающими ту или иную экологическую приурочен­ность. Однако существует множество терминов в самых различных науках, не вполне соответствующих сущности вкладываемых в них понятий.

С точки зрения фитоиндикащш особенно важно знать именно пределы толерантности. Систематизация типов толерантности видов к режимам пря­модействующих факторов - основа основ всех фитоиндикационных по­строений.

В этой и подобной ей системах, начало которых восходит к временам Гумбольдта и Декандоля, еще нет даже попытки учесть амплитуды вынос­ливости видов — характеристики видам даются однозначно.

Разработанные в 30—50-х годах шкалы режимов основных прямодейст­вующих факторов [Погребняк, 1927, 1958; Раменский, 1929, 1938, 1956; Ellenberg, 1950, 1952] позволили разработать систему экоморф, основан­ную на учете полных экологических амплитуд видов [Цыганов, 1974, 1976]. Система экоморф разработана как совокупность пофакторных систем ча­стных экоморф. В ходе разработки найдены формулы определения коли-

53

чества различимых экоморф в зависимости от числа различаемых градаций фактора, понимаемых как основные, или элементарные, типы его режимов.

Экологический ряд терморежима, или зонального режима тепла дан в ви­де шкалы из восьми основных типов режима фактора, определяемых как термозоны широтного размещения, приведенные в работе Мейзеля ’’Срав­нительная хронология центральноевропейской флоры” [Meusel, 1965].

Экологический ряд режимов континентальности взят по той же работе. Экологические ряды увлажнения и солевого богатства почв даны по клас­сам увлажнения (12 классов) и богатства-засоления (10 классов) в шка­лах Раменского. Экологический ряд затенения дан в очень схематичном виде. В нем выделены всего лишь три основных типа режима.

Схемы систем изображены в виде координатных фигур, по оси ординат которых возрастают количественные оценки факторов, а по оси абцисс — амплитуды экоморф. Общие экоморфы видов даны в виде экологических формул, построенных в одной последовательности: термоморфа -омбро- морфа (здесь так названа, вероятно не совсем удачно, экоморфа конти­нентальности) — гидроморфа — трофоморфа — гелиоморфа.

С целью сделать такие формулы компактными введена символика, где каждый символ в ряду какого-либо фактора обозначает одновременно и один из основных типов его режима и монотопическую экоморфу, соответ­ствующую этому типу режима данного фактора. Символика разработана для схем систем частных экоморф.

Для схемы системы термоморф:

А — арктическая термозона и термоморфа — гекистотермы; а — субарктическая термозона и термоморфа — субгекистотермы;

В — бореальная термозона и термоморфа — микротермы;

N — неморальная термозона и термоморфа — субмикротермы; m — субсредиземноморская термозона и термоморфа — субмезотермы;

М — средиземноморская термозона и термоморфа — мезотермы; t — субтропическая термозона и термоморфа — субмегатермы;

Т — тропическая термозона и термоморфа — мегатермы.

Для схемы системы омброморф:

О — океанический тип климата и омброморфа — океанисты; о — субокеанический тип климата и омброморфа — субокеанисты; к — субконтинентальный тип климата и омброморфа — субконтинента-

лы;

К — континентальный тип климата и омброморфа — континенталы.

Для схемы системы гидроморф:

D — пустынный тип увлажнения и гидроморфа — гиперксерофиты; d - полупустынный тип увлажнения и гидроморфа - ксерофиты; s — сухостепной тип увлажнения и гидроморфа — субксерофиты;

S — среднестепной тип увлажнения и гидроморфа — семиксерофиты;

С — лугово-степной тип увлажнения и гидроморфа — субмезофиты; с - сухолуговой тип увлажнения и гидроморфа - мезофиты; f — влажно-луговой тип увлажнения и гидроморфа — пермезофиты;

F - сыро-луговой тип увлажнения и гидроморфа — семигигрофиты; р - болотно-луговой тип увлажнения и гидроморфа — субгигрофиты;

54

Р — болотный тип увлажнения и гидроморфа — гигрофиты;

а — прибрежно-водный тип увлажнения и гидроморфа — субгидрофиты;

А - водоемный тип увлажнения и гидроморфа - гидрофиты.

Для схемы системы трофоморф:

О — тип солевого режима особо бедных почв и трофоморфа — олиготро- фы;

о — тип солевого режима бедных почв и трофоморфа — семиолиготро- фы;

М — тип солевого режима небогатых почв и трофоморфа — мезотрофы; е — тип солевого режима довольно богатых почв и трофоморфа — семи-

эв.трофы;

Е — тип солевого режима богатых почв и трофоморфа — эвтрофы; g — тип солевого режима слабо засоленных почв и трофоморфа — суб

гликофиты;

h — тип солевого режима средне засоленных почв и трофоморфа — суб­галофиты;

Н — тип солевого режима сильно засоленных почв и трофоморфа — га-, лофиты;

Р — тип солевого режима резко засоленных почв и трофоморфа — пер- гал офиты;

S — тип солевого режима злостных солончаков и трофоморфа — супер- галофиты.

Для схемы системы гелиоморф:

G - тип светового режима открытых пространств и гелиоморфа — гелио­фиты;

g - тип светового режима светлых лесов и гелиоморфа - семигелиофиты; S — тип светового режима теневых лесов и гелиоморфа — сциофигы.

Учитывая приведенные выше формулы зависимости: числа зкоморф в системе от числа различаемых режимов фактора; числа экоморф, сопря­женных с каждым данным типом режима фактора, от числа различаемых режимов и порядкового номера режима на шкале соответствующего эко­логического ряда, — можно рассчитать, что:

различия 8 типов терморежима, получаем всего 36 термоморф, из чиста которых при арктическом терморежиме могут существовать 8 экоморф, субарктическом — 14, при бореальном — 18, неморальном — 20, субсреди­земноморском — 20, средиземноморском - 18, субтропическом — 14, тро­пическом — 8;

различая 4 типа режима континентальности, получаем всего 10 омбро­морф, из числа которых при океаническом типе режима могут существо­вать 4 омброморфы, при субокеаническом — 6, при субконтинентальном — 6, при континентальном — 4;

различая 12 типов режима увлажнения почв, получаем всего 78 гидро­морф, из числа которых при пустынном типе гидрорежйма могут сущест­вовать 12 гидроморф, при полупустынном - 22, при сухостепном — 30, при среднестепном — 36, при лугово-степном — 40, при сухолуговом — 42, при влажно-луговом - 42, при сыро-луговом - 40, при болотно-луговом - 36, при болотном — 30, при прибрежно-водном - 22, при водоемном - 12;

55

различая 10 типов солевого режима почв, получаем всего 55 трофоморф, из числа которых на особо бедных почвах могут существовать 10 трофо­морф, на бедных — 18, на небогатых — 24, на довольно богатых — 28, на бо­гатых — 30, на слабо засоленных — 30, на средне засоленных — 28, на сильно засоленных — 24, на резко засоленных — 18, на злостных солончаках — 10;

различая всего лишь 3 типа гелиорежима, получаем всего 6 гелио морф, из которых на открытых пространствах могут существовать 3 гелиоморфы, в светлых лесах — 4, в теневых лесах — 3.

Как видно из приведенных данных, наиболее бедны по составу экоморф экстремальные типы режима, независимо от того, будут ли они диском­фортными или комфортными, а наиболее богаты по составу экоморф — средние в данном экологическом ряду типы режима.

Только что изложенная система экоморф оказалась весьма информатив­ной и позволяющей делать далеко идущие выводы качественного и коли­чественного порядка о связи видов растений со средой, о потенциальных возможностях формирования растительного покрова территорий с опре­деленным сочетанием режимов прямо действующих факторов.

Несмотря на это, система не лишена ряда существенных недостатков, из которых особенно выделяются: недостаточное число градаций в рядах за­тенения и континентальности, комплексный характер фактора континен­тальности, отсутствие ряда значимых дополнительных характеристик (пе­ременность режимов наиболее динамичных факторов, некоторые состав­ляющие режимов, имеющие большое самостоятельное значение, как экстре­мумы температур, баланс атмосферного увлажнения, pH, азот и т. д.), не всегда достаточно точная корреляция подразделений климата по Мёйзелю с принятыми у нас системами его классификаций и районирования. Все только что изложенное предопределяет желание внести в изложенную си­стему экоморф ряд корректив.

В отношении климатических амплитуд толерантности растений и ампли­туд, хотя бы наиболее различимых формаций (иногда и ассоциаций) расти­тельного покрова, представляет большой интерес концепция термо- и гидрозон В.Р. Волобуева [1973], предназначенная, собственно, для райони­рования почв, но вполне применимая и для целей диагностики климати­ческих экоморф видов.

Выделение им термозон по величинам радиационного баланса и относи­тельной увлажненности, находимой как отношение суммы осадков к сум­марной испаряемости, так же может быть увязано с растительным покро­вом, как и с почвами. Однако, кроме общего годового баланса тепла, в распределении растений и растительности большую роль играет также вы­раженность или не выраженность зимнего периода, особенно как периода господства отрицательных температур.

В то же время всегда следует иметь в виду, что всякая перестройка систе­мы может предприниматься только тогда, когда она оправдывается, с од­ной стороны, гораздо большей информативностью, а с другой стороны, по крайней мере не меньшим или большим удобством работы с новой систе­мой, что достигается или особенностями самой системы или большей до­ступностью материалов, на которых она базируется.

Система климатических экоморф, построенная на базе термо- и гидро-

56

зон, выделенных по изолиниям радиационного баланса и относитель­ной увлажненности, несомненно, более понятна и менее дискусионна, чем система климатических экоморф, построенная на базе зональности расти­тельного покрова, по какому бы автору эта зональность ни давалась.

Но вместе с тем любая уже разработанная система обладает известной инерцией и заменить ее сразу новой системой невозможно, поскольку существуют уже многочисленные разработки смежных вопросов, опираю­щиеся на старую систему. В силу этого, давая амплитуды толерантности видов и схемы систем климатических экоморф и по прежней и по заново разработанной системе климатических экоморф, приходится весь фито- индикационный и иллюстрационный материал давать в основном по преж­ней, уже опубликованной системе, несмотря на относительно меньшую ее информативность, которая, однако, оказалась вполне достаточной для принципиально верной оценки связи растений и растительности с клима­тическими факторами.

Во вновь разработанной системе участвуют три категории климатичес­ких экоморф: термоморфы, понимаемые как объединения видов с оди­наковыми в принятом масштабе амплитудами толерантности по отноше­нию к климатическому режиму тепла, выражаемому через величины радиа­ционного баланса; криоморфы, понимаемые как объединения видов с одинаковыми в принятых градациях амплитудами выносливости к су­ровости зимнего периода, выражаемому через изотерму самого холод­ного месяца; омброморфы, понимаемые здесь уже в истинном смысле термина как объединения видов с одинаковыми в принятых градациях амплитудами толерантности к климатическому режиму увлажненности, вы­ражаемому через разности годовых сумм осадков и испаряемости.

Используя во вновь разработанной системе сам принцип выделения тер­мозон и гидрозон в концепции Волобуева [1973], автор все же не счел целесообразным отождествлять границы основных типов терморежима и омброрежима с границами термозон и гидрозон Волобуева.

Во-первых, это сделано потому, что Волобуев избрал границами термо­зон и гидрозон изолинии радиационного баланса и разности осадков и ис­паряемости по принципу их наибольшей близости к зональному и регио­нальному разграничению почвенного покрова. Между тем даже границы зонального и провинциального разделения растительного покрова не всег­да соответствуют таковым почвенного покрова, несмотря на неоспоримую тесную связь этих объектов природы.

Во-вторых, неоспоримо, что всяческие зональные или региональные границы и почв, и растительности континуальны и в пространственном, и во временном, и в физическом смыслах, тогда как определять амплиту­ды толерантности хоть в одном из смыслов (физическом) удобнее по равномерной шкале.

В-третьих, шкалы, построенные на основе термозон и гидрозон Воло­буева, были бы менее подробны и менее равноинформативны в различных своих частях, чем это требуется для шкал, предназначенных к определе­нию толерантности видов в целях экологического анализа вообще и фито­индикации в частности.

57

Система термоморф в новой трактовке имеет следующую символику и кодируемый ею набор понятий:

А — арктическая термозона (0—10 ккал/см² . год), термоморфа — ге- кистотермы;

а - субарктическая термозона (10-20 ккал/см² . год), термоморфа - субгекистотермы;

В — бореальная термозона (20-30 ккал/см² • год), термоморфа — мик­ротермы;

b — суббореальная термозона (30—40 ккал/см² • год), термоморфа -- субмикротермы;

N — неморальная термозона (40—50 ккал/см² • год), термоморфа — субмезотермы;

m — субсредиземноморская термозона (50—60 ккал/см² • год), тер­моморфа — мезотермы;

М — средиземноморская термозона (60—70 ккал/см² • год), термо­морфа — пермезотермы;

t - тропическая термозона (70-80 ккал/см² • год), термоморфа - субмегатермы;

Т - экваториальная термозона (80 ккал/см² . год), термоморфа — ме­гатермы.

Для системы криоморф употребляется следующая символика и кодиру­емый ею набор понятий

К — пояс очень суровой зимы (средняя t° самого холодного месяца ниже —32°), криоморфа - гиперкриофиты;

L - пояс суровой зимы (средняя V самого холодного месяца от —24 до —32°), криоморфа — перкриофиты;

М — пояс довольно суровой зимы (средняя t° самого холодного меся­ца от —16 до —24°), криоморфа — криофиты;

N — пояс умеренной зимы (средняя t° самого холодного месяца от —8 до -16°), криоморфа - субкриофиты;

О — пояс мягкой зимы (средняя t° самого холодного месяца от 0 до —8°), криоморфа — гемикриофиты;

Р - пояс теплой зимы (средняя t° самого холодного месяца от 0 до +8°), криоморфа — акриофиты;

Q — пояс очень теплой зимы (средняя t° самого холодного месяца от +8 до +16), криоморфа — субтермофиты;

R — пояс невыраженной зимы (средняя t° самого холодного месяца выше +16°), криоморфа — термофиты.

Система омброморф в новой трактовке получила следующую символи­ку и кодируемый ею круг понятий:

А — экстрааридный пояс (Р-Е = -1600 мм в год и ниже), омбромор- фа — гипераридофиты;

В — аридный пояс (Р—Е = —800 — 1600 мм в год), омброморфа - ари- дофиты;

С - мезоаридный пояс (Р—Е = —400 - 800мм в год), омброморфа — мезоаридофиты;

D — субаридный пояс (Р—Е = 0—400 мм в год), омброморфа — субари- дофиты;

Е — субгумидный пояс (Р—Е = 0—400 мм в год), омброморфа — суб- омброфилы;

F — гумидный пояс (Р—Е = 400—800 мм в год), омброморфа — мезо- омброфилы;

С — пергу мидный пояс (Р—Е = 800—1600 мм в год), омброморфа — омброфилы;

Н - гипергумидный пояс (Р-Е = 1600 мм и выше), омброморфа - ги- перомброфилы.

(Р - осадки за год, Е - испарение за год.)

Все изолинии можно найти в Географическом атласе [1980].

Кроме переработки системы климатических экоморф, представляется

целесообразным дополнить систему эдафических экоморф введением до­полняющих характеристик пределов толерантности видов по отношению к pH почвенного раствора и к содержанию доступного азота в почве, а также переменности режима увлажнения, трактуя эти дополнительные характе­ристики как эдафоморфы вспомогательного значения: pH-морфы, нитро­морфы и контрастоморфы.

Для системы pH-морф применяется следующая символика и кодиру­емый ею набор понятий:

а - очень сильно кислые почвы (pH =3,5), pH-морфа - гиперацидофи­лы;

b — сильно кислые почвы (pH = 3,5—4,5), pH-морфа — перацидофилы; с — кислые почвы (pH = 4,5—5,5), pH-морфа — ацидофилы; d — слабокислые почвы (pH = 5,5—6,5), pH-морфа — субацидофилы; е - нейтральные почвы (pH = 6,5-7,2), pH-морфа - нейтрофилы; f — слабощелочные (pH = 7,2—8,0), pH-морфа — субалкалифилы; g - щелочные почвы (рН> 8,0), pH-морфа — алкалифилы.

Для системы нитроморф имеется следующая символика и кодируемый ею набор понятий:

j — практически безазотные почвы, нитроморфа — анитрофилы; к — почвы очень бедные азотом, нитроморфа — субанитрофилы;

1 — почвы бедные азотом, нитроморфы — геминитрофилы; ш — почвы, достаточно обеспеченные азотом, нитроморфа — субнитро-

филы;

п — почвы, богатые азотом, нитроморфа — нитрофилы.

Для системы контрастоморф (экоморф переменности увлажнения почв) употребляется' следующая символика и кодируемый ею набор понятий:

р — высоко обеспеченное постоянное увлажнение, контрастоморфа — константофиты;

q - средне обеспеченное постоянное увлажнение, контрастоморфа - субконстантофиты;

г - переменно-обеспеченное увлажнение, контрастоморфа — геми- константофиты;

s — умеренно переменное увлажнение, контрастоморфа — субконтра- стофиты;

t — сильно переменное увлажнение, контрастоморфа — контрастофи- ты;

59

u — резко переменное увлажнение, контрастоморфа — гиперконтрасто- фиты.

Наконец, переработаны в плане увеличения числа градаций и соот­ветственно набора экоморф шкала затенения и система гелиоморф, для которых в новой редакции дана следующая символика и коди­руемый ею набор понятий:

G — тип светового режима открытых пространств (всяческих травяных, моховых, лишайниковых, реже кустарничковых и переходных между всеми ними фитоценозов, а также участков без раститель­ного покрова), гелиоморфа — гелиофиты;

g — тип светового режима полуоткрытых пространств (кустарниковых зарослей, опушек, полян, редколесий и т. п.), гелиоморфа — суб­гелиофиты;

М — тип светового режима светлых лесов (светлохвойных, мелколист­венных, сильно расстроенных темнохвойных и широколиствен­ных) , гелиоморфа — семигелиофиты;

s — тип светового режима тенистых лесов (темнохвойных и широко­лиственных средней сомкнутости), гелиоморфа — субсциофиты;

S - тип светового режима особо тенистых лесов (некоторых особо высокосомкнутых темнохвойных и широколитсвенных лесов: пих­тачей, реже ельников, часто бучин, каштанников и т. д.), гелиомор­фа — сциофиты.

Как уже отмечалось ранее, экоморфы могут объединяться как по коли­чественному признаку — амплитуде пределов толерантности, так и по ка­чественному признаку — положению в соответствующем экологическом ря­ду медианы этой амплитуды. Объединение экоморф с амплитудами, охва­тывающими 1, 2, 3 и т. д. типов режима фактора, получили название клас­сов амплитуд [Цыганов, 1976] и выражают гамму перехода от крайних сте- нотопов к крайним эвритопам, от достоверных моноиндикаторв к видам без индикационного значения относительно данного фактора. Гораздо более информативно с точки зрения фитоиндикации объединение экоморф по одинаковым медианам амплитуд выносливости — экологическая свита. Принятая для обозначения частных экологических свит нумерация их по­следовательными числами от одного до другого края соответствующего эко­логического ряда [Цыганов, 1974, 1976] позволяет при индикации режима данного фактора производить с ними те же действия, что и с баллами в ме­тодике Элленберга.

Каждая частная экоморфа связана с режимом данного фактора, соответ­ствующим ее экологической свите (той, в которую она входит по положе­нию медианы своей амплитуды), тем теснее, чем уже ее амплитуда.

Это является теоретическим обоснованием того давно известного факта, что стенотопные виды — хорошие индикаторы, а эвритопные — плохие.

Объединяя частные характеристики видов в их экологических форму­лах так, как это говорилось выше, получаем основную экологическую формулу вида (формулу его общей экоморфы) и дополнительную эколо­гическую формулу вида (формулу его общей экологической свиты). Раз­бив эти формулы на климатическую, эдафическую и ценотическую части соответственно сущности режимов отдельных факторов, получим клима- морфу и климатическую свиту, эдафоморфу и эдафическую свиту и цено- 60

морфу и ценотическую свиту. Причем в координатных системах климато­пов и эдафотопов климатическая и эдафическая свиты будут соответство­вать определенному климатопу и эдафотопу, а климаморфа и эдафоморфа будут характеризоваться некими климатическим и эдафическим ареалами. Типы и свойства этих ареалов будут различны у разных климаморф и эда- морф в зависимости от положения, которое они занимают на климатичес­кой или эдафнческой сетке.

В то же время экологические свиты как объединения видов, хоть и об­ладающих тождественными экологическими оптимумами по данному фак­тору или данному сочетанию факторов, но самых различных по амплитудам толерантности, могут искажать результаты фитоиндикации условий место­произрастания. В этом отношении более показательными могут быть эколо­гические группы, или экогруппы, — объединения видов по преимуществен­ной приуроченности к определенному, достаточно узкому диапазону режи­мов отдельного фактора или сочетания факторов. Подход к разделению системы экоморф на системы экогрупп может быть двоякого рода: или глобально-теоретический, или регионально-прикладной. Первый более уме­стен при различных видах геоботанического или экологического райониро­вания обширных территорий, включающих несколько климатических зон и регионов, а второй — при геоботаническом, типологическом или экологи­ческом обследовании ограниченных территорий, полностью лежащих в пре­делах одного климатического региона.

Принцип и способы выделения экогрупп на схемах систем экоморф и в том и в другом случае будут практически одинаковы, но во втором случае нехарактерные для региона экоморфы объединяются в более широкие группы, так как индицируют экстремальные для региона условия среды с гораздо меньшей подробностью, чем обычные зонально-региональные усло­вия. Способы разделения схем систем экоморф на экогруппы в глобально­теоретическом плане приведены в табл. 6—10, а пример регионально-при­кладного разделения дан для центральных районов подзоны хвойно-широ­колиственных лесов.

Так как термический режим местообитаний индицируется с небольшой степенью подробности: зональный, холоднее зонального и теплее зональ­ного, то 20 термоморф, принадлежащие восьми термоклиматическим сви­там, присущие подзоне хвойно-широколиственных лесов, целесообразно разделить лишь на семь, а не распределять по 15 экогруппам, как это име­ло место при глобально-теоретическом подходе. Термоморфы AN, aN, Am и BN, принадлежащие к арктобореальной, мезобореальной и суббореальной свитам, объединяются в экогруппу бореальных растений; термоморфы am и AM, принадлежащие к суббореальной свите, — в экогруппу неморо-бо- реальных растений; термоморфы Вт и аМ, принадлежащие к эунемораль- ной или северонеморальной свите, — в экогруппу бореонеморальных расте­ний; термоморфы Nm и ВМ, принадлежащие к термонеморальной, или южнонеморальной свите, - в экогруппу неморальных растений; термомор­фы NM и Bt, принадлежащие к криомеридиональной, или субсредиземнот морской, свите, — в экогруппу субтермофильных (для данной подзоны) растений; термоморфы Nt, ВТ и NT, принадлежащие к мезомеридиональ- ной и эумеридиональной свитам, - в экогруппу термофильных растений, а термоморфы At, at, АТ и аТ, широкоамплитудные экойорфы эунемораль-

61

Таблицаб

Схема системы термоморф (по отношению видов к зональным режимам тепла) и зкогруппы по отношению видов к терморежиму климата

Примечание. Экогруппы: гекистотермы (А, Аа, а) , микротермы (В, BN, N) , мезотермы (m, mM, М), мегатермы (t, tT, Т), ортотермы гипоарктические (АВ, аВ, AN, aN), эвортотермы (Вт, Nm, ВМ, NM), ортотермы эпитропические (mt, Mt, mT, МТ), политермы внетропические (Am, am, AM, аМ) , политермы внеарктические (Bt, Nt, ВТ, NT) , эвритермы (At, at, AT, aT) .

Таблица7

Схема системы контрастоморф (омброморф) и экогруппы по отношению видов к коитииентальности климата

Примечание. Экоморфы: океанисты (О, Оо, о), континенталы (к, кК, К), океанические политопы (Ok) , ортополитопы (ok) , континентальные политопы (оК), эвритопы (ОК).

ной, термонеморальной и криомеридаональной свит — в экогруппу эври- термных растений.

В подзоне хвойно-широколиственных лесов преобладание видов бореаль­ной экогруппы определенно указывает на суббореоидный тип ценоклимата или топоклимата. Преобладание видов неморальной экогруппы тоже указы- 62

Таблица8

Схема системы гидроморф и экогруппы по отношению видов к водному режиму почв

Примечание. Экогруппы: ксерофиты (D, Dd, d, Ds, ds, DS), субксерофиты (s,dS,sS,S), мезоксерофиты (DC, dC, Dc, sC, dc, Df, SC, sc,df,DF), ксеромезофиты (Sc,sf,dF,Sf,sF,SF), мезофиты (C, Cc, c, Cf, cf, CF, f,cF, fF, F),гигромезофиты (Cp,cp,. CP, fp, cP, Ca), мезогигрофиты (Fp, fp, ca, CA, FP, fa, cA, Fa, fA, FA), гигрофиты (p pP, P, pa) , гидрофиты (Pa, pA, a, PA, aA, A) , мезополифиты (Dp, dp, sp, dP, Sp, sP, SP, sa, Sa, SA), эвриполифиты (DP, Da, da, DA, dA, sA).

вает на тот же тип цено- или топоклимата, но менее определенно, а опреде­ленно лишь в сочетании со значительным участием видов бореальной эко- группы. Преобладание видов бореонеморальной и неморальной экогрупп указывает на зональный тип терморежима. Преобладание неморальной экогруппы в сочетании со значительным участием субтермофильных и тер­мофильных видов указывает на термоэунеморальный тип топо-или ценокли­мата. Эвритермные виды из анализа исключаются как неинформативные с точки зрения индикации терморежима. Что касается омброморф как эко­морф континентальности климата, то их в подзоне хвойно-широколиствен­ных лесов целесообразно разделить на четыре экогруппы: субокеанических видов (омброморфа — Ok), полуконтинентальных видов (омброморфа — ok), субконтинентальных видов (омброморфы — оК и кК)и континенталь- нопатиентных видов (омброморфа — ОК).

Аналогично, как можно видеть из прилагаемых схем, можно распреде­лять виды по экогруппам и в глобально-теоретическом плане, и в регио­нально-прикладном, также и во вновь разработанных схемах систем термо­морф (см. табл. 10) ,климаконтрастоморф (табл. 11), омброморф (табл. 12) и криоморф (табл. 13).

63

ТаблицаЭ

Схема системы трофоморф и экогруппы по отношению видов к солевом) режиму почв

Примечание. Экогруппы: олиготрофы (О, Оо, о), меэотрофы (М, Me, е), мегатрофы (Е, Eg, g) , галофиты (h, hH, Н) , пергалофиты (Р, PS, S) , мезоолиготро­фы (ОМ, оМ, Ое, ое) , мезомегатрофы (ME, еЕ:, Mg, eg) , мезогалотрофы (Eh, gh, EH, gH), мегагалотрофы (hP, HP, hS, HS) , мезополитрофы (OE,oE, Og, og) , мегаполитро- фы (Mh, eh, МН, eH), галополитрофы (ЕР, gP, ES, gS), галогликотрофы (Oh, oh, OH, oH) , гликогалотрофы(МР,еР, MS, eS) , звритрофы (OP, oP, OS, oS) .

Для эдафоморф разница между глобально-теоретическим и регионально­прикладным подходами к выделению экогрупп сводится в основном к ог­раничению числа экоморф при регионально-прикладном подходе исклю­чительно теми, которые совместимы с климатическими условиями данно­го региона. Что касается менее дробного выделения экогрупп для регио­нально дискомфортных эдафотопов, то вследствие менее четкой связи эдафических режимов с условиями климатопов это не всегда целесообразно.

Таким образом для хвойно-широколиственной подзоны выделяются следующие экогруппы: мезоксерофиты (гидроморфы: DC, dC, Dc, sC, dc, Df), ксеромезоамфифиты (гидроморфы: SC, sc, df, DF), ксеромезофиты (гидроморфы: Sc, sf ,dF, Sf,sF, SF), эпимезофиты (гидроморфы:Cc,Cf),ор­томезофиты (гидроморфы: cf и CF), гипомезофиты (гидроморфы: cF и fF), ксеромезополифиты (гидроморфы: Dp, dp, sp, dP), ортомезополифи- ты (гидроМорфы: Sp и sP), гигромезополифиты (гидроморфы: SP, sa, Sa, SA), эвриполифиты (гидроморфы: DP, Da, da, DA, dA, sA), гигромезофи­ты (гидроморфы: Cp, cp, CP, fp, cP, Ca), мезогигроамфифиты (гидромор­фы: Fp, fP, ca, CA), мезогигрофиты (гидроморфы: FP, fa, cA, Fa, fA, FA), гигрофиты (гидроморфы: pP и pa), гигрогидрофиты (гидроморфы: Pa и pA), гидрофиты (гидроморфы: РА и аА) — по обобщенному водному ре­жиму; олиготрофы (трофоморфа: Оо), мезоолиготрофы (трофоморфа

64

Таблица 10

Схема системы термоморф (по соотношению ареалов с изолиниями радиационного баланса) и экогруппы по отношению видов к обобщенному терморежиму климата

Примечание. Экогруппы: арктические виды (А, Аа, а) , гипоарктические ви­ды (АВ, аВ, Ab), бореальные виды (В, ВЬ, b, Вп) ; трансбореальные виды (ab, AN, aN) , криопатиентные виды (Am, am, АМ, аМ) , неморальные виды (N, bN) , трансне- моральные виды (Вт, bm, ВМ) , эвритермные виды (At,at, АТ,аТ) .термонемораль- ные виды (Nm, ЬМ, NM) , субтермофильные виды (Bt,bt, ВТ) .средиземноморские виды (m, тМ, М) , термофильные виды (Nt, ЬТ, NT), субтропические виды (mt, Mt, mT, МТ) , тропические виды (t, tT, Т).

ОМ), олигомезотрофы (трофоморфа: оМ), олигополитрофы (трофомор­фа Ое), мезополитрофы (трофоморфы: ое, ОЕ), мегаполитрофы (трофо­морфа оЕ), мегамезотрофы (трофоморфа Me), мезомегатрофы (трофо­морфа ME), мегатрофы (трофоморфа еЕ), стеногалогликофиты (трофо­морфы: Og, og, Mg, oh, Mh), гликогаломегатрофы (трофоморфы: eg, Eg, eh, Eh), амфитрофы (трофоморфы: MH и oP), галогликопатиенты (трофо­морфы: Oh, OH, oH, OP), стеногликогалофиты (трофоморфы: eH, ЕН, еР, ЕР, ES), гликогалопатиенты (трофоморфы: MP, oS, MS, eS), евритрофы (трофоморфа OS) — по обобщенному солевому режиму.

Как видно из схем систем гидроморф и трофоморф, в одну экогруппу, как правило, входят виды не только разных экоморф, но и разных, хотя и близких, экологических свит. Также и наоборот, виды и экоморфы од­ной экологической свиты могут принадлежать разным экогруппам. Это вы­текает из различия принципов выделения экогрупп и экологических свит. В экологические свиты объединяются экоморфы с одним и тем же опти­мальным режимом данного фактора, но с различными амплитудами толе­рантности: от самой узкой до самой широкой при данном положении опти­мума. В экогруппы объединяются экоморфы с близкими, но не всегда совпадающими оптимальными режимами по данному фактору, зато с близкими же амплитудами толерантности, когда совмещающиеся их части гораздо больше несовмещающихся.

5. Зак. 448

65

Таблица 11

Схема системы климакоитрастоморф (переработанный вариант) * и экогруппы по отношению видов к континентальности климата

* В основу переработанной шкалы положены пояса континентальности Н.Н. Ива­нова [1959].

Примечание. Экогруппы: океанические стенобионты (Е, ЕО, О) , океаничес­кие полибионты(Ео, Оо, Em, От), субокеанические стенобионты (о, от, т) , суб­океанические полибионты (ЕМ, ОМ, Ек, Ок) , ортополибионты (оМ, тМ, ок, тк) , зврибионты (ЕК, О К, EU, OU), материковые стенобионты (М,Мк, к),материковые полибионты (оК, mK, oU, mU,), континентальные полибионты (МК, kK, MU, kU), континентальные стенобионты (К, KU, U) .

Таблица 12

Схема системы омброморф и экогруппы по отношению видов к режиму влажности климата

Примечание. Экогруппы: аридные стенобионты (А, АВ, В) , аридные поли­бионты (АС, ВС, AD, BD), субаридные стенобионты (С, CD, D) , субаридные поли­бионты (АЕ, BE, AF, BF) , ортополибионты (СЕ, DE, DF, DF), зврибионты (AG, BG, АН, ВН), субгумидные стенобионты (E,EF,F), субгумидныеполибионты (CG, DG, СН, DH) , гумидные полибионты (EG, FG, EH, FH) , гумидные стенобионты (G,GH,H)

66

Таблица 13

Схема системы криоморф и экогруппы по отношению видов к суровости зим

П римечание. Экогруппы: стенобионты суровых зим (К, КО, L) , полибион­ты суровых зим (КМ, LM, KN.LN), стенобионты умеренных зим (М, MN, N) , поли­бионты умеренных зим (КО, КР, LO, LP) , ортополибионты (МО, NO, MP, NP), эври- бионты (KQ, LQ, KR, LR) , стенобионты мягких зим (О, OP, Р), полибионты мяг­ких зим (MQ, NQ, MR, NR) , полибионты безморозных зим (OQ, PQ, OR, PR),стено­бионты безморозных зим (Q, QR, R) .

Таблица 14

Схема системы ацидоморф и экогруппы по отношению видов к кислотному режи­му почв

Примечание. Экогруппы: перацидофильные станобионты (a, ab, Ь), пера­цидофильные полибионты (ас, be, ad, bd), мезоацидофильные стенобионты (с, cd, d), мезоацидофильные полибионты (be, се, cf) , субэврибионты (ае, bf, eg), эври- бионты (af, ag, bg) , нейтрофильные стенобионты (de, е, ef), алкалифильные полиби­онты (df, dg, eg) , алкалифильные стенобионты (f, fg, g) .

67

Таблица 15

Схема системы нитроморф и экогруппы по отношению видов к азотному режиму почв ■

Примечание. Экогруппы:анитрофильныестенобионты(j, jk, к),темииитрофиль- ныеполибионты (Jl, kl, jm, km), мезонитрофильные стенобионты (1,1т, т),эврибионты Qn, kn, jo, ко) , нитрофильные полибионты (In, mn, lo, mo) , нитрофильные стено­бионты (п, по, о) .

Таблица 16

Схема системы гидроконтрастоморф и экогруппы по отношению видов к режиму переменности увлажнения почв

Примечание. Экогруппы: константофиты-стенобионты (р, pq, q), гемикон- трастофиты-полибионты (pr, qr, ps, qs), субконтрастофиты-стенобионты (г, rs, s) , зврибионты (pt, qt, pu, qu) , контрастофиты-полибионты(П, St, ru, su) .контрастофи- ты-стенобионты (t,tu, u) .

На прилагаемых дополнительных схемах систем экоморф можно ви­деть принцип выделения pH-групп (табл. 14), нитро групп (табл. 15), групп переменности увлажнения почв (табл. 16).

Для ценоморф пока целесообразно выделять экогруппы лишь для ге­лиоморф (табл. 17). Для подзоны хвойно-широколиственных лесов, как, впрочем, и для всех почти зон, кроме зоны полярных пустынь, зоны тундр и частично зоны пустынь, целесообразно различать следующие зкогруппы режима затенения:гелиофиты (гелиоморфа Gg), гипогелиофиты (гелиомор-

68

Таблица 17

Схема системы гелиоморф и экогруппы по отношению видов к режиму затенения

Примечание. Экогруппы: гелиофиты (G, Gg, g) , гипогелиофиты (GM, Gs) , гемисильванты (gM, gs, М, Ms), гелиосциофиты (GS), сильванты (MS, gS), сциосиль­ванты (s, sS, S).

фы GM и Gs), гемисильванты (гелиоморфы gM, gs, Ms), сильванты (ге­лиоморфы: MS и gS), сциосильванты (гелиоморфа sS), гелиосциофиты (гелиоморфа GS).

Как видно из изложенного выше, основанием для отнесения вида к той или иной экоморфе, экологической свите или экогруппе является характер его экологической амплитуды, или амплитуды толерантности по отноше­нию к существующему фактору, т. е. положение этой амплитуды на шкале элементарных типов режима данного фактора.

Пользуясь координатным методом, строя соответствующие экологичес­кие сетки (климатические, эдафические, ценотические, а также основные, построенные на осях ведущих факторов климатической, эдафической или ценотической природы, и дополнительные, построенные на осях одного из ведущих факторов и второстепенного фактора той же природы), можно рассматривать совместно амплитуды толерантности вида по двум и более факторам, которые в соответствующих координатных сетках будут очер­чивать плоскостные, объемные или абстрактные многомерные фигуры экологических ареалов видов. Более удобно вместо этого, очевидно, рас­сматривать экологические ареалы видов на иерархически условно сопод­чиненных сериях двумерных (т.е. двухфакторных) экологических сеток.

Однако при всех этих методических приемах рассмотрения экологичес­ких сущностей видов следует ни на минуту не упускать из виду следующих элементарных истин. Вычленяя какой-либо фактор, говоря об амплитуде толерантности вида по отношению к режимам этого фактора, мы имеем в виду некий непрерывный ряд величин, характеризующих интенсивность данного фактора, в пределах которых возможно существование данного вида. Вполне закономерно поэтому графическое расположение режимов данного фактора, вообще пригодных для существования растений, в виде линейной шкалы последовательных градаций, обозначающих различаемые нами режимы, на которых амплитуды толерантности видов имеют вид не­которых непрерывных отрезков шкалы.

При одновременном изображении амплитуд видов даже всего лишь по 69

двум факторам мы уже более уходим в область отвлеченных построений, ибо независимость факторов друг от друга относительна, а координатные схемы предполагают полную независимость одного фактора от другого. Любой фактор, даже космического или техногенного происхождения, на­ходясь в поле влияния других факторов, изменяет в той или иной степени интенсивность и направленность своего воздействия, применительно к особенностям сред и поверхностей в которых и на которых наблюдается эффект его взаимодействия со всем комплексом режимов других факто­ров вместе или какого-либо из них преимущественно.

Чем больше факторов мы пытаемся вместить в схему, отражающую закономерности распределения видов и сообществ по градиентам среды, тем более мы отвлекаемся от реальности. Путаясь в математических изощре­ниях списания никогда не существовавших гиперпространств, мы ни на микрон не приближаемся к познанию истинной связи организмов, сообществ и факторов, ибо она осуществляется не в гиперпространстве, а в единствен­но реально существующем трехмерном пространстве. Если же нас интере­сует зависимость распределения на местности наземных видов и сообществ от сочетания режимов факторов среды, то для достаточно наглядного мо­делирования такой зависимости вполне возможно пользоваться и двухмер­ным пространством.

В сущности карты ареалов видов и геоботанические карты и являются такими моделями. Сложность заключается главным образом в анализе карт, как моделей, в нахождении логически последовательного и практи­чески удобного пути вычленения из многофакторной схемы, какой являет­ся карта, простых двухфакторных координатных схем и однофакторных рядов.

Что касается принципиальной классификации экологических амплитуд и экологических ареалов (рассматриваются двухфакторные ареалы в коор­динатных схемах), то первые удобно классифицировать по трем призна­кам: отношение к экстремальным типам режима, положение относительно оптимума и размерность, а вторые по сочетанию характеристик обеих амплитуд толерантности или по положению на соответствующей координат­ной схеме экотопов.

По отношению к экстремальному типу режима данного фактора ампли­туды толерантности видов делятся на нормальные, не захватывающие экст­ремальных режимов, и экстремальные, захватывающие хотя бы один из экстремальных режимов. По положению относительно оптимума экологи­ческие амплитуды делятся на адаптивные, целиком лежащие при больших или меньших, чем в оптимальном режиме, значениях фактора, и анадаптив- ные с амплитудой толерантности, включающей и оптимальный тип режима данного фактора. По размерности амплитуд толерантности можно выде­лять стенотопные виды (амплитуда < 1/4), политопные виды (амплитуда от 1/4 до 3/4) и эвритопные виды (амплитуда >3/4 полной шкалы данного фактора). Таким образом, если обратиться к схемам систем частных эко­морф (табл. 18—25), то можно видеть, что число принципиальных типов амплитуд толерантности зависит от дробности шкалы элементарных типов режимов данного фактора и положения на этой шкале оптимального типа режима.

Что касается экологических ареалов, то их целесообразно рассматривать

70

Таблица 18

Схема системы термоморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

Примечание. Типы амплитуд: 1 — экстремально-адаптивно-стенотопный; 2 - экстремально-адаптивно-политопный; 3 — нормально-адаптивно-стенотопный; 4 — нормально-адаптивно-политопный; 5 — экстремально-адаптивно-эвригопный; 6 — эк- стремально-анадаптивно-эвритопный; 7 — экстремально-анадаптивно-политопный; 8 - экстремально-анадаптивно-стенотопный.

Таблица 19

Схема системы климакоитрастоморф и принципиальные типы амплитуд толерант­ности

Примечание. Типы амплитуд: 7 — экстремально-адаптивно-стенотопный;

2 — нормально-адаптивио-стенотопный; 3 — экстремально-анадаптивно-политопный; 4 — нормально-анадаптивно-стенотопный; 5 — нормально-анадаптивно-политопный; 6 — экстремально-анадаптивно-эвритопный; 7 — нормально-адаптивно-политопный; 8 — экстремально-адаптивно-политопньш.

71

Таблица 20

Схема системы омброморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

Примечание. Типы амплитуд: 1 — экстремально-адаптивно-стенотопный; 2 — экстремально-адаптивно-политопный; 3 — нормально-адапти'вно-стенотопный; 4 — нормально-адаптивно-политопный; 5 — экстремально-анадаптивно-политопный; 6 — нормально-анадаптивно-политопный; 7 — экстремально-анадаптивно-эвритопный; 8 — нормально-анадаптивно-стенотопный.

Таблица 21

Схема системы криоморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

Примечание. Типы амплитуд: 1 — экстремально-адаптивно-стенотопный; 2 — экстремально-адаптивно-политопный; 3 — нормально-адаптивно-стенотопный; 4 — экстремально-адаптивно-эвритопный: 5 - нормально-адаптивно-политопный; 6 — экстремально-анадаптивно-эвритопный; 7 — экстремально-анадаптивно-политоп- ный; 8 — экстремально-анадаптивно-стеНотопный.

72

Таблица 22

Схема системы гидроморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

на экологических сетках, построенных на осях ведущих факторов различ­ной природы: климатической, эдафнческой или ценотической, а при необхо­димости и на дополняющих экологических сетках, построенных с учетом и относительно второстепенных факторов климатической или эдафнческой природы-. Такие двухфакторные экологические ареалы типизируются тоже относительно просто и по тем же признакам, что и экологические амплиту­ды, т. е. как совокупность амплитуд по обоим факторам. Так, например, эдафические ареалы, рассматриваемые на эдафнческой сетке, построенной на осях-шкалах обобщенного водного и обобщенного солевого режимов почв, подразделяются по отношению к экстремальным эдафотопам на: ксе- ро-трофоэкстремальные, ксеро-галоэкстремальные, гидро-трофоэкстре- мальные, гидро-галоэкстремальные, ксероэкстремальные, гидроэкстремаль­ные, трофоэкстремальные, галоэкстремальные и амфинормальные; по от­ношению к осям гидрокомфортотопов и галокомфортотопов на: ксеро- трофоадаптивные, ксерогалоадаптивные, гидротрофоадаптивные, гидро- галоадаптивные, ксероадаптивные, гидроадаптивные, трофоадаптивные, галоадаптивные и амфианадаптивные; по размерности амплитуд Толерант­ности относительно обоих сопряженных факторов на: стеногидротопные, стеногалотопные, стеноэдафотопные (стеногидро-галотопные), полигидро-

73

Таблица 23

Схема системы трофоморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

Примечание. Типы амплитуд: 1 — экстремально-адаптивно-стенотопный; 2 — экстремальио-адаптивно-политопный; 3 — нормально-адаптивно-стенотопный; 4 — нормально-адаптивно-политопный; 5 — экстремально-анадаптивно-политопный; 6 — нормально-анадаптивно-политопиый; 7— экстремально-анадаптивно-эвритопный; 8 — нормально-анадаптивно-стенотопный.

Таблица 24

Схема системы ацидоморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

Примечание. Типы амплитуд: 1 — экстремально-адаптивно-стенотопный; 2 — экстремально-адаптивно-политопный; 3 — иормально-адаптивно-стеногопный; 4 — нормально-адаптивно-политопный; 5 - экстремально-анадаптивно-политопный; 6 — нормально-анадаптивко-пояитопный; 7 — зкстремально-анадаптивно-эвритопный; 8 — нормалыю-анадаптивно-стеиотопный.

74

Таблица 25

Схема системы гелиоморф и принципиальные типы амплитуд толерантности

топные, полигалотопные, полиэдафотопные, эвригидротопные, эвригалотоп- ные и эвриэдафотопные (рис. 6).

Эти 24 типа эдафических ареалов, конечно, не исчерпывают всего их раз­нообразия. Однако их вполне достаточно для наглядной иллюстрации прин­ципов их диагностики: экстремальные типы ареалов охватывают экстре­мальные типы режимов факторов, нормальные — целиком лежат вне их; адаптивные типы ареалов не охватывают комфортотопов, а анадаптивные — включают их в себя; стенотопные типы ареалов занимают не более 1/4 шка­лы фактора, политопные — не более 3/4, а эвритопные — более 3/4 шкалы. Знаком + обозначены комфортотопы.

Климатические ареалы в связи с принципиально иным расположением на климатической сетке осей комфортотопов имеют и принципиально иной набор типов. По отношению к экстремальным климатопам климатические ареалы подразделяются на: арктоокеанически экстремальные, арктоконти- нентально экстремальные, тропоокеанически экстремальные, тропоконти­нентально экстремальные, арктоэкстремальные, гропоэксгремальные, океа­нически экстремальные, континентальноэкстремальные и амфинормаль- ные; по отношению к осям комфортотопов на: океанически-термоадаптив- ные, континентально-термоадаптивные, монотермоадаптивные и амфиана- даптивные; по размерности амплитуд толерантности относительно режимов обоих сопряженных факторов на: стенотермотопные, стеноконтрастотоп- ные, стеноклиматопные, политермотопные, поликонтрастотопные, поли- климатопные, эвритермотопные, эвриконтрастотопные, эвриклиматопные. Если же обратиться к вновь разработанной климатической сетке, где кли­матические терморежимы сопряжены с режимами аридности — гумидности климата, то типизация ареалов будет принципиально та же, с той лишь раз­ницей, что вместо океанически и континентальности будут фигурировать гу- мидность и аридность, а вместо контрастотопов — омбротоп- >ис. 7).

Эти 15 видов климатических ареалов, конечно, не исчерпывают всего их разнообразия. Если возвратиться к табл. 18 и 20, то легко подсчитать, что шкала терморежимов, при учете положения на ней общекомфортног- типа

75

Трофотопы

Р и с. 6. Эдафическая сетка и принципиальные типы эдафических ареалов

/ — недостаток солен; П — избыток солей. Типы эдафических ареалов: 1 — ксеро­

экстремальный, трофоэкстремально-амфиадаптивно-амфнполитопный; 2 — ксеро­экстремальный, трофонормально-амфиадаптивно-амфистенотопный; 3 — ксероэк­стремальный трофонормально-ксероадаптивный, трофоанадаптивно-амфиполитопный; 4 ' — ксероэкстремальный, галоэкстремально-ксероадаптивный, галоанадаптивно- амфиполитопный; 5 — ксероэкстремальный, галоэкстремально-амфнадаптивно-амфи- политопный; 6 — ксеронормальный, трофоэкстремально-амфиадаптивно-амфопо- литопный; 7 — амфинормально-ксероадаптивный, трофоадаптивно-амфиполитопный; 8 — амфинормально-ксероадаптивный, трофоанадаптивно-амфиполитопный; 9 — амфи- нормально-амфнанадаптивно-амфиполитопный; 10 — амфинормально-ксероадаптив­ный, галоадаптивно-амфиполитопный; 11 — ксеронормальный, галоэкстремально- амфнадаптивно-амфиполитопный; 12 — гидронормальный, трофоэкстремально-гидро- анадаптивный, трофоадаптивно-амфиполитопный; 13 — амфинормально-ксероанадап- тивный, трофоадаптивно-амфиполитопный; 14 —амфинормально-гидроанадаптивный, галоадаптивно-амфиполитопный; 15 — гидронормальный, галоэкстремально-гидроана- даптивный, галоадаптивно-амфиполитопный; 16 — гидронормальный, трофоэкстре-

режима, допускает существование 8 принципиальных типов амплитуд толе­рантности по этому фактору, а шкала омброрежимов — 10. Таким образом, можно было бы ожидать существование 80 принципиальных типов клима­тических ареалов по совокупности этих двух факторов. В действительно­сти, учитывая, что сочетание некоторых типов амплитуд толерантности, по крайней мере, маловероятно, практически значимое число принципиальных типов климатических ареалов сократится до 60—65. Но и 60 типов поме­стить на одной таблице — значит сделать ее нечитаемой. В то же время и 15 типов климатических ареалов более чем достаточно для иллюстрации прин­ципов диагностики: экстремальный тип ареала охиатыйает и экстремаль­ные типы режимов факторов, нормальный — целиком лежит вне их, адап­тивный тип ареала целиком лежит в экотопах, худших для большинства ви­дов, чем общекомфортный режим данного фактора, анадаптивный — охва­тывает и комфортотопы, стенотопный тип ареала охватывает более 1/4 шкалы фактора, политопный — не более 3/4 шкалы, а эвритовый — более 3/4. Знаком + обозначены комфортотопы.

Типизация экологических амплитуд и экологических ареалов полезна той наглядностью, с которой она отображает различные индикационные воз­можности видов, принадлежащих различным экоморфам.

Как и экологическая (климатическая, эдафическая, ценотическая, основ­ная и дополняющая) сетка в целом, экологический ареал вида или эколо­гический ареал ряда видов, объединяемых одной экоморфой, как разнока­чественное в различных своих частях поле взаимодействия режимов двух факторов, обладает восемью основными типами изменения характеристик среды: улучшение ее состояния при смещении от периферии к центру и ухудшение - при смещении от центра ареала к периферии в направлении стабильного состояния режима фактора оси х и изменения режимов факто­ра осив направлении стабильного состояния режима фактора оси и сме­ны режимов фактора оси х, в направлении однонаправленной смены режи­мов обоих факторов и в направлении разнонаправленной смены режимов обоих факторов.

Как и в случае оценки комфортности экотопов (климатопов, эдафото­пов или ценотопов) для растительного покрова вообще, качество среды для данного вида или для некоего набора видов, объединяемого принадлежно­стью одной экоморфе, может быть выражено количественно в виде некото­рого процентного коэффициента, изменяющегося от 100% в центре эколо­гического ареала до 0 на его границе.

Этот коэффициент, в отличие от коэффициента комфортности (КК), це­лесообразно именовать коэффициентом удовлетворительности условий сре­ды (КС). Формулы определения AY? (коэффициентов удовлетворительности

мально-гндроадаптивный; трофоадаптивно-амфистенотопный; 17 — амфинормально- гидроадаптивный, трофоадаптивно-амфиполитопный; 18 — гидроэкстремальный, трофонормально-гидроадаптивный, трофоадаптивно-амфиполитопный; 19 - амфи- нормально-гидроадаптивный, галоадаптивно-амфиполитопный; 20 — гидронормаль­ный, галоэкстремально-амфнадаптивно-гндростенотопный, галополитопный;

21 — гидроэкстремальный, трофоэкстремально-амфиадаптивно-амфиполитопный;

22 — гидроэкстремальный, трофонормально-амфиадаптивно-амфнполитопный; 23 — гидрозкстремальный, галонормаяьно-гидроадаптивный, галоанадаптивно-гидростено- топный, галополитопный; 24 — гидроэкстремальный, галоэкстремально-амфидаптив- но-амфиполитопный

77

Омброклиматический пояс

Р и с. 7. Климатическая сетка и принципиальные типы климатических ареалов

I — аридный тип климата; И — гумидный тип климата. Тилы климатических ареа­лов: 1 — арктоэкстремальный, аридоэкстремально-амфиадаптивно-амфиполитопный; 2 — арктоэкстремальный, аридно-нормально-амфиадаптивно-амфиполитопный; 3 — арктоэкстремальный, омбронормально-арктоадаптивный, омброанадаптивно-амфипо- литопный; 4 — арктоэкстремальный, гумидоэкстремально-амфиадаптивно-амфистено- толный; 3 и 6 — термонормальные, аридоэкстремально-амфиадаптивно-амфиполитоп- ные; 7 — амфинормально-амфиадаптивно-амфистенотопный; S — тропоэкстремальный, омбронормально-амфианадаптивно-термоэвритопный, омброполитопный; 9 — термо­нормальный, гумидоэкстремально-амфиадаптивно-термополитопный, омбростенотоп- ный; 10 — амфинормально-термоадаптивный, омброанадаптивно-термополитопный, омбростенотипный; 11 — амфинормально-амфиадаптивно-амфиполитопный; 12 — тро- позкстремальный, гумидоэкстремально-амфианадаптивно-амфиполитопный; 13 — тро­поэкстремальный, аридоэкстремально-термоадаптивный, омброадаптивно-амфиполи- топный; 14 — тропоэкстремальный, омбронормально-термоанадаптивный, омброадап- тивно-амфиполитопный;; 13 — тропоэкстремальный, гумидоэкстремально-термоана- даптивный, омброадаптивно-амфистенотопный

условий среды) аналогичны формулам определения КК (козффициентої комфортности экотопов):

где х — порядковый номер данного типа режима фактора от края амплиту ды толерантности вида по этому фактору; а — число элементарных режи мов фактора, охватываемых амплитудой толерантности вида. КС для сово­купности режима двух и более факторов вычисляется по принципу нахож­дения процента от процента [А"С климатопа = КС термоклиматопа • КС омброклиматопа : 100; КС эдафотопа = КС гидроэдафотопа • КС трофоэда- фотопа : 100; КС эдафотопа в условиях данного климатопа (хоротопа) = = КС климатопа • КС эдафотопа : 100; КС экотопа = КС эдафотопа в усло­виях данного климатопа (хоротопа) • КС Ценотопа : 100]. В качестве при­мера приводятся климатические и эдафические ареалы некоторых доминан- тов лесных фитоценоэов подзоны хвойно-широколиственных лесов, на кото­рых показано размещение КС этих видов в границах их экологических ареалов (табл. 26—41).

В верхних табличках-схемах (см. табл. 26—41) приведены КС разных климатопов в пределах климатических ареалов данных видов, в следую­щих за ними - КС разных эдафотопов в пределах здафических ареалов дан­ных видов, на трех остальных — КС разных хоротопов в пределах трансфор­мированных названным климатопом здафических ареалов данных видов. Название хоротоп представляется целесообразным применять для обозна­чения класса экотопов, характеризуемых совокупностью только клима­тических и здафических режимов, аналогично тому, как мы называем кли­матопом класс экотопов, характеризуемый только по совокупности клима­тических режимов, и эдафотопом — только здафических.

Из сказанного выше о КС и рассмотрения схем экологических ареалов следует, что низкие значения КС по какому-либо фактору обусловливают необходимость высоких значений их по другим факторам, что чем дальше от оптимума режим одного из факторов, тем меньшее отклонение от опти­мума возможно для режимов других факторов.

При несоблюдении этих условий само существование любого вида в та­ком местообитании невозможно. Собственно говоря, об этой же закономер­ности, только менее определенно, свидетельствует и одно из дополнений к закону толерантности: ’’Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам” [Одум, 1975, с. 141]. Эмпирический анализ схем двухфакторых экологических ареалов показывает, что преде­лом устойчивого существования популяций видов является КС порядка 7-8% (0,07—0,08). Элементарные расчеты показывают, что КС= 90% (0,9) могут одновременно иметь 24 фактора,КС = 80% (0,8) одновременно иметь 12 факторов, что КС = 70% (0,7), 7 факторов, КС = 60% (0,6) - 5 факто­ров, КС = 50% (0,5) - 3 фактора,КС = 40% - только 2 фактора, КС = 30% - только 2 фактора, КС = 20% — лишь 1 фактор и КС 10% - тоже 1 фактор.

Так как разные виды (принадлежащие разным экоморфам) обладают различными амплитудами толерантности, т. е. могут успешно произрастать при различном наборе режимов каждого фактора, в том числе при охвате 79

Таблица 26

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС

некоторых доминантой лесных сообществ хвойно-широколиственных лесов

соответствующими амплитудами различного количества элементарных ти­пов режима, то возможна и различная оценка качества среды по данному фактору с точки зрения потребностей видов разных экоморф. Иными сло­вами, возможны различные бонитировочные шкалы, в которых один и тот же элементарный тип режима каждого фактора оценивается по-разно­му в зависимости от уровня удовлетворения потребностей интересующих нас видов. В руководствах по лесной таксации также указывается, что од- 80

Таблица 26 (окончание)

6. Зак. 448

81

Таблица 27

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминангов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиствеиных лесов

82

Таблица 27 (окончание)

но и то же местообитание может оцениваться разным бонитетом в зави­симости от породы, для которой производится бонитировка.

Возможно создание множества бонитировочных шкал: в зависимости от величин амплитуд толерантности разных видов, от разработанности шкал по тому или иному фактору, от набора учитываемых факторов, от способа градации бонитировочной шкалы (словесными оценками, циф­ровыми баллами, в процентном выражении от ведущего признака, по ко­торому диагностируется бонитировочный балл по качественным или ко­личественным оценкам данной популяции вида, или по индикационным оценкам среды данного местоположения, или по другим критериям), но целесообразно создавать только такие шкалы, которые могут быть достаточно просто и удобно сопоставимы друг с другом, градации которых достаточно просто и удобно могут быть переведены друг в друга либо не­посредственно, либо при помощи некой третьей шкалы. В этом смысле не подлежит сомнению, что бонитировочные шкалы разных видов должны быть увязаны с КС (коэффициентами удовлетворительности условий сре­ды) этих видов, а через них с экологическими шкалами, экологическими сетками и КК (коэффициентами общей комфортности) экотопов.

83

Таблица 28

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие/ТС

некоторых домииаитов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиствеиных лесов

Примеры бонитировочных шкал, оценивающих режимы отдельных факторов с позиций удовлетворения потребностей разных видов, при­ведены на табл. 42.

Как видно из табл. 42. для дубз по режимам климатических факто­ров возможна лишь трехбалльная шкала бонитировки со значениями: КС-. О— 33%, 34 — 66 и 67 — 100%; для сосны по режимам климатичес-

84

Таблица 28 (окончание)

85

Таблица 29

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминантой лесных сообществ подзоны хвойно-иифоколиственных лесов

ких факторов и для дуба по солевому режиму почв — четырехбалльная шкала со значениями: КС: 0 — 25%, 26 — 50, 51 — 75, 76 — 100%; для дуба по водному режиму почв и для сосны по солевому режиму почв — пятибалльная шкала со значениями КС: 0 - 20%, 21 — 40, 41 — 60, 61 - 80, 81 - 100%; для сосны по водному режиму почв — семибалльная шка­ла со значениями КС: 0 - 14%, 15 - 28, 29 - 42,43 - 57, 58 - 71, 72 - 86, 87 — 100%. Таким образом, видно, что размерность бонитировочных шкал режимов отдельных факторов жестко задается возможностями шкалы

86

Таблица 29 (окончание)

режимов данного фактора (ее дробностью) и амплитудой данного вида.

В то же время для сочетаний режимов нескольких факторов (клима­топов, эдафотопов, хоротопов и т. д.) размерность бонитировочной шка­лы можно выбрать произвольно. Кроме того, на табл. 42—47 показана * возможная бонитировка климатопов и эдафотопов на основе КС неко­торых лесообразователей европейской части СССР. Такая бонитировка, неплохо согласуясь с общепринятой лесоводственной в отношении кли­матических факторов и в отношении ряда почвенного увлажнения, хуже согласуется с ней в отношении ряда солевого богатства почв.

На табл. 43—47 баллы бонитировки и КС даны для условий зональных и региональных климатопов и хоротопов. Естественно, что топоклиматы, отличные от зональных, с теми же эдафотопами образуют другие, не зо­нальные тоже, хоротопы, где КС и соответственно бонитировочные оцен­ки будут иными.

Лесоводственные бонитировочные критерии, основанные на увеличе­нии линейного и объемного прироста, не соответствуют характеру отри­цательных изменений древесных индивидов при избыточном солевом режиме почв. Очевидно, истинный высший бонитет среды для растения должен представлять собой наивыгоднейшие условия для оптимального сочетания определенных величин скорости роста с долговечностью, высо­кой репродуктивной способностью и устойчивостью к заболеваниям. С этой точки зрения условия среды, лесоводственно определяемые для данной породы I и 1а, в действительности не являются оптимальными для нее.

Лссоводственная оценка бонитета, как и любая другая хозяйственная

«7

Таблица ЗО

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых домииаитов лесных сообществ подзоны хвойио-широколиственных лесов

оценка объектов живой природы, имеет в виду лишь скорейшее получе­ние наибольшей выгоды человеком и далеко не во всех случаях совпа­дает с наиболее выгодными условиями для самих организмов и популя­ций. Кроме того, очевидно, далеко не однозначно для организма, нахо­дится он при режиме какого-либо фактора, близком к минимуму или близком к максимуму, хотя за пределами и того и другого существова- 88

Таблица 30 (окончание)

89

Таблица 31

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие

КС некоторых доминантой лесных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов

ние его равно невозможно. По-видимому, при недостатке каких-либо благ: тепла, влаги, света, солей и т. д. — имеет место состояние голода, характе­ризующееся в пределах переносимого организмом главным образом за­медлением роста и развития, без существенных нарушений присущего виду характера обмена веществ, тогда как при избытке каких-либо благ

90

Таблица 31 (продолжение!

91

Таблица 31 (окончание)

имеет место уже состояние отравления, характеризующееся в первую очередь именно нарушением обмена веществ, тогда как замедления роста и развития может какое-то время и не наблюдаться, если степень отравле­ния не слишком велика, и даже, наоборот, какое-то время может наблю­даться гипертрофированное ускорение роста и развития, но всегда имеет место ослабление сопротивляемости организма неблагоприятным воз­действиям и, как неминуемое следствие этого, сокращение срока жизни. Человек же, хозяйственно заинтересованный в ускорении именно роста и развития, в скорейшем наращивании биомассы, оценивает состояние среды, соответствующее такому гипертрофированному росту и развитию, как оптимальное.

Все изложенное выше об экоморфах, экогруппах, экологических сви­тах, о системах экоморф, об экологических амплитудах и ареалах, о КС подводит нас к тому, что в каждом экотопе может существовать только определенный набор видов, принадлежащих определенным экоморфам.

Поскольку набор экоморф, существование которых возможно при каждом типе режима того или иного фактора, предопределен и легко мо­жет быть найден по соответствующей схеме системы экоморф, то и каж­дый климатоп, эдафотоп и ценотоп обладает своей потенциальной фло­рой, в той или иной степени отличной от потенциальных флор других кли- матоЕ, эдафотопов и ценотопов. Практически это означает, что своей по­тенциальной флорой обладает каждый географический регион каждое местоположение и каждое местообитание. Для данного географического региона такая флора будет включать в себя все виды, потребностям кото­рых удовлетворяют климатические условия региона и проникновению ко-

92

Таблица 32

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых домииаитов лесных сообществ подзоны хвойио-широко лиственных лесов

93

Таблица 32 (окончание)

торых в регион не мешают географические или иного характера преграды. Для данного местоположения потенциального флора будет включать в се­бя все виды флоры региона, потребностям которых удовлетворяют клима­тические и эдафические условия данного местоположения.

Для данного местообитания потенциальная флора представлена видами флоры региона, потребностям которых удовлетворяют не только клима­тические и эдафические, но и ценотические условия данного местообита­ния. Учитывая сказанное выше об условиях устойчивого существования популяций, следует считать принадлежащими потенциальной флоре экото­па любого ранга все те видь;, КС которых по совокупности всех, учиты­ваемых при характеристике данного экотопа, режимов отдельных факто­ров не менее 7—8%.

При этом всегда следует помнить о законе минимума, который при­менительно к излагаемой системе должен быть выражен так: ’’Никакое бла­гоприятнейшее сочетание режимов других факторов не может повысить КС среды выше КС по фактору, находящемуся в наименее благоприят-

94

Таблица 33

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминаитов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов

ном режиме”. Элементарные расчеты показывают, что для того, чтобы КС по совокупности режимов учитываемых факторов был не ниже 8%, тре­буется, чтобы по всем остальным факторам он был равен 100%, если у одного фактора равен 8%, или у двух — по 28%, или у трех — по 43%, или у четырех - по 53%, или у пяти - 60% и т. д. При этом на линейной шкале

95

1 а б л и Ц а 33 (окончание)

амплитуды толерантности вид теряет соответственно 7, 27, 42, 52, 59% охватываемых ею типов режима фактора, а на двухмерной экологической сетке — 16, 38, 55, 64% экотопов своего экологического ареала по данной паре факторов. Зачастую именно этим объясняется явное ’’нежелание” вида расти на многих местообитаниях, где по каждому фактору условия вроде бы подходящие (широко известны случаи, когда вид находили в виде процветающей популяции при условиях, гораздо худших по любому из данных факторов в отдельности), а в совокупности дают слишком низкий КС, не обеспечивающий достаточной конкурентоспособности и даже достаточной выживаемости вида в условиях данного местообита­ния. Это же явление в 1,5—4,5 раза ограничивает состав потенциальных флор экотопов по сравнению с тем, который можно рассчитать, исходя из схем систем экоморф и флоры региона.

В табл. 48—50 показано отношение численности видов во флорах ос­новных наземных эдафотопов подзоны хвойно-широколиственных ле­сов, найденное отвлеченно теоретически исходя только из анализа схем систем гидроморф и трофоморф (см. табл. 48), найденное теоретически с учетом еще и реального состава эдафоморф флоры региона (см. табл. 49), найденное эмпирически исходя из видового состава флор эдафотопов и флоры региона. Разница в характере распределения видов по эдафото- 96

Таблица 34

Климатический и эдафический ареалы и соответствующие КС некоторых доминаитов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов

пам между табл. 48 и табл. 49 и 50 легко объясняется обычностью или редкостью эдафотопов определенной ориентации в климатических усло­виях региона. Характер распределения видов по эдафотопам на табл. 49 и 50 довольно близок и относительно близки даже числовые величины в них, хотя одна из них исходит из теоретических посылок, а другая по­лучена эмпирически.

Таким образом, исходя из флоры Московской области, можно видеть, что количество видов в потенциальных флорах колеблется от 50 с неболь-

7.Зак.448

97

Таблица 34 (окончание)

шим видов в наименее благоприятных эдафотопах до более 600 видов в наиболее благоприятных условиях. Если учесть, что количество видов в фитоценозах в соответствующих условиях колеблется в пределах от 8— 12 до 50—60, то становится ясно, сколь велика роль конкуретного отбора, когда даже в худших условиях в фитоценозах остается один вид из че­тырех-пяти, а в лучших — из десяти—двенадцати.

Однако, кроме того, значительная часть из этих 50—600 видов встреча­ется изредка и единично, тогда как массовые виды, встречающиеся на соответствующих местообитаниях относительно постоянно и входящие в число Доминангов различных стадий развития растительного покрова, составляют от. 1/4 до 1/2 общего числа видов потенциальной флоры эко­топа. В табл. 51 приведено в процентном выраженйи отношение числа видов доминантного ядра потенциальной флоры к числу видов флоры региона для основных эдафотопов в Московской области.

Исходя из приводимого в Определителе растений Московской области числа видов ее флоры в 1300 с небольшим, можно видеть, что в наихудших эдафических условиях, например на наиболее бедных верховых болотах, число потенциальных доминангов флоры эдафотопа, равное здесь 10—12 видам, приблизительно соответствует или лишь незначительно превосхо­дит число видов в фитоценозах, занимающих такие местообитания. В то же время в благоприятных эдафических условиях число таких видов пре­восходит число видов в фитоценозах в 4—5 раз.

Такое соотношение даже числа потенциальных доминангов с числом ви-

98

Таблица 35

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых ломинантов лесных сообществ подзоны хвойио-широколиствеиных лесов

99

Таблица 35(окончание)

дов в фитоценозах дает основание полагать (и это в более чем 90% случаев подтверждается фактическим материалом), что фитоценозы, как прави­ло, состоят из обычных, массовых видов, способных уже в незначительно изменившихся условиях дать вспышку численности и войти в число до- минантов. Даже в экстремальных экотопах, в условиях ослабленной кон­куренции фитоценоз, как правило, составлен видами, входящими в число потенциальных доминантов экотопа.

В различных фитоценозах, находящихся в экстремальных или нормаль­ных условиях по тому или иному фактору, в комфортных или диском­фортных, близких коренным или явно производных, относительно моно­тонных или с выраженной синузиальностыо, по-видимому, всегда, отмеча- естя еще одна интересная закономерность — КС любого массового вида, любого доминанта, во всяком случае, не ниже, а, как правило, значительно выше КК данного экотопа, если и тот и другой взяты по совокупности всех основных прямодействующих факторов. Табл. 52, составленная на основе анализа 108 произвольно выбранных описаний, главным образом лесных, но также еще луговых и болотных, фитоценозов, показывает, что КС массовых, или доминирующих, видов может быть то выше, то ниже КК экотопа (хотя чаще все же выше), когда дело касается режимов от­дельных факторов или совокупности режимов нескольких из них, но всегда выше КК экотопа по совокупности режимов всех пяти основных

100

Таблица 36

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминантов лесных сообществ в иодэоие хвойночшфоколиственных лесов

прямодействующих факторов: зонального режима тепла, режима конти­нентальности климата, водного режима почв, солевого режима почв и светового режима в основных синузиях фитоценоза. (Оговорка о све­товом режиме в основных синузиях фитоценоза необходима по той при­чине, что говорить об общем световом режиме фитоценозов, обладающих развитым ярусным строением, неправомерно, так как в них участки, отличающиеся друг от друга по крайней на ступень, в принятой нами гра­дации чередуются в сложном переплетении как в вертикальном, так еще более а горизонтальном направлении.)

Представления о потенциальных флорах и еще более о потенциальных доминантах экотопов особенно ценны тем, что дают возможность с го­раздо большей степенью достоверности производить оценку условий среды и устойчивости наблюдаемого сообщества еще в поле по хорошо заметным 101

Таблица 36 (окончание)

102

Таблица 37

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминангов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиствеиных лесов

103

Таблица 38

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых домииаитов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов

Таблица 39

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие Л"С некоторых доминантов лесных сообществ подзоны хвойно-широколнствеиных лесов

105

Таблица 39(окончание)

Кпиматоп BN-ok является климатическим оптимумом сосны и потому эдафический ареал в нем остается тот же, что приведен выше, то есть максимальный потенциально-возможный так как КС этого климатопа - 100%

106

Таблица 40

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых доминаитов лесных сообществ подзоны хвойно-широколиственных лесов

107

Таблица 40 (окончание)

визуально признакам: сочетанию и распределению массовых и хорошо за­метных видов. С другой стороны, знание состава потенциальных флор и потенциальных домииаитов экотопов помогает избежать одной из рас- пространеннейших ошибок, не опирающихся на систему экологического анализа эмпирически создавшихся взглядов фитоценологов и биогеоце- нологов — искусственного разделения подобного и искусственного соеди­нения разнородного.

Резюмируя сказанное, следует еще раз подчеркнуть, что для проведения качественного и количественного экологического анализа фитоценозов в их динамической связи со средой, без чего уже немыслимо поднятие геоботанических исследований и даже обследований на новый, отвечаю­щий общему состоянию современной науки уровень, необходимо так или

108

Таблица 41

Климатические и эдафические ареалы и соответствующие КС некоторых цемккантов лесных сообществ подзоны XSCSHo-широколиствеииых лесов

иначе иметь в виду систему экологических характеристик видов, основ­ные понятия которой автор пытался изложить и обсудить в настоящей главе. Такими понятиями, согласно изложенному, являются следующие.

1. Экологическая амплитуда (амплитуда толерантности) вида — отрезок шкалы режимов фактора, в пределах которого возможно само существо­вание вида.

2. Экологический ареал — ограниченное совокупностью экологических амплитуд по всем основным или нескольким избранным факторам жиз-

109

Таблица 41 (окончание)

110

Таблица 42

Пример бонитировки основных климатических н эдафических режимов с позиций сосны лесной и дуба черешчатого

111

Таблица 43

Средние бонитеты различных хоротопов в полу континентальном климате различных широтных зон с позиций сосны лесной Зона лесотундры Зона северной тайги

ненное поле вида может быть представлено на двухфакторных или поли- факторных схемах или сериях схем, а также на картографическом ма­териале, где в силу сложности сочетаний и взаимодействия режимов раз­личных факторов в географической среде ареалы приобретают широко известные из хорологической литературы формы: сплошные различных конфигураций, дизъюнктивные различного вида, а в сущности при доста-

112

8. Зак. 448

113

114

Таблица 46

Средние бонитеты различных хоротопов в полуконтииентальном климате разных широтных зон с позиций дуба черешчатого

Зона южной тайги Зона хвойно-широколиственных лесов

Зона широколиственных лесов и лесостепи Зона степей

точной детализации всегда мозаичные с различной плотностью мозаики в разных частях.

3. Экоморфа — объединение видов с одинаковыми в данной системе отсчета экологическими амплитудами по одному или нескольким факто­рам (различного порядка частные экоморфы: термоморфы, омброморфы, гидроморфы, трофоморфы, гелиоморфы, а также кпимаморфы, эдафо- морфы, ценоморфы) или по всем основным факторам (общие экоморфы).

4. Экологические свиты — объединения экоморф с тождественно рас­положенными медианами разновеликих экологических амплитуд (также могут быть частными и общими).

5. Экологические группы (экогруппы) — объединения экоморф с не всегда тождественным положением медиан экологических амплитуд, хотя и близким, но зато с большим совпадением самих амплитуд, когда их перекрывающиеся части значительно больше неперекрывающихся.

6. КС (коэффициент удовлетворительности условий среды экотопа

115

Таблица 47

Средние бонитеты различных хоротопов в полуконтинентальном климате разных широтных зои с позиций липы сердцевидной Зона средней тайги Зона южной тайги

Зона хвойно-широколиственных лесов Зона широколиственных лесов и лесостепи

для данного вида) — процентное выражение относительной пригодаости экотопа для существования популяций вида в зависимости от положения данного экотопа на шкалах режимов отдельных факторов.

TTCmed ~ (2х — 1)/е_г где® — количество типов режима данного⁵фактора, охватываемых амплитудой вида, ах — расстояние данного типа режима от ближайшего края амплитуды (его порядковый номер от этого края).

7. Потенциальная флора экотопа — совокупность видов флоры региона, КС которых в данном экотопе не меньше 7—8%.

8. Потенциальные доминанты экотопа (доминантное ядро потенциальной флоры экотопа) — виды потенциальной флоры экотопа, способные играть роль доминантов или субдоминантов либо иметь относительно многочис- >16

Таблица 48

Процентное соотношение числа видов в различных эдафо’опах неморального полу- коитииентапьиого климатопа (по отношению к общему числу видов климатопа), рассчитанное теоретически, по схемам систем гидроморф и трофоморф

Таблица 49

Процентное соотношение числа видов в различных эдафотопах иеморально-полу- коитинеитальиого климатопа (по отношению к общему числу видов региона), рас­считанное теоретически, ио с учетом состава экоморф флоры региона

Таблица 50

Процентное отношение числа видов в различных эдафотопах неморальио-полукои- тинентального климатопа в Московской области (отношение числа видов потенци­альных флор эдафотопов к числу видов во флоре области)

117

Таблица 51

Процентное отношение числа видов доминантного ядра потенциальных флор раз­личных эдафотопов в Московской области

Таблица 52

Процент случаев: КС вида > КК экотопа (режима отдельного фактора, комплекса режимов части факторов) для 108-произвольно взятых описаний лесных, болотных и луговых фнтоценозов

ленную популяцию как в коренных, так и в производных сообществах данного экотопа, по-видимому, обязательно должны иметь КС в данном экотопе не ниже его КК (коэффициента общей комфортности).

В заключение следует добавить относительно потенциальных флор эко- топов, что они по своей сущности являются парциальными флорами по Юрцеву {Юрцев, Семкин, 1980].

118