ГЛАВА V ИНДИКАЦИЯ ЭКОТОПОВ, КАК ИНДИКАЦИЯ КОМПЛЕКСИРУЮЩИХСЯ В НИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ РЕЖИМОВ ОТДЕЛЬНЫХ ПРЯМОДЕЙСТВУЮЩИХ ФАКТОРОВ

Часто в очень полезных и полных ценными мыслями и выводами обзор­ных сводках упорно провозглашаются и совершенно неверные положения. Примером такого принципиально неверного тезиса служит заявление, что ’’связь растительности и среды значительно менее прочная, чем это казалось на этапе типического отбора материала, и потому возможности оценки среды по растительности ограниченны”.

Дело даже не в уточнении и детализации наших знаний о требованиях видов к режимам тех или иных факторов, хотя и в этом отношении наши познания оставляют желать лучшего.

Ключ к решению лежит в расшифровке системы отношений друг к другу экологических характеристик, и самих растительных объектов, и условий их существования, а не в разбиении видов на такие отдельности или тако­го сужения радиуса применимости индикационной схемы, чтобы макси­мально сузить и ужесточить привязку индикатора к индикату (в идеале это значит, что каждый такой таксон или синтаксон должен сочетаться только с каким-то одним узким интервалом характеристик среды). Однако строгое совпадение объектов различной природы, выделяемых и подраз- 119

деляемых по не связанным друг с другом системам признаков, как пра­вил, чаще объясняется случайным совпадением, чем какой-либо законо­мерностью. В этом смысле эмпирически устанавливаемые совпадения немногого стоят, если нет системы, объясняющей их связь и позволяющей прогнозировать встречу с такими совпадениями в аналогичной обстанов­ке. Об этом хорошо сказал С.В. Мейен: ’’Установление совпадений, не под­крепленных знанием более глубоких причин, видимо, не стоит называть закономерностью, а лучше сопоставить с народными приметами” [Мейен, 1981, с. 101].

Наконец, необходимо еще и еще раз подчеркнуть, что индикация усло­вий среды немыслима без строго экологичного подхода и к индицируе­мым объектам, и к индикаторам, и к их причинно-следственным связям. Конкретнее это значит, что индикаторами являются хорошо различимые виды, подвиды, расы и т. п. не как таксономические категории, а как опре­деленного типа зкобиоморфы. Они индуцируют не инструментально изме­ряемые физические и химические величины, выражаемые в системе CGS или какой-либо подобной ей, а обобщенные экологически значимые ре­жимы прямодействующих факторов.

Но так как существование организмов и популяций обеспечивает лишь весь комплекс процессов их жизнедеятельности, то и при анализе связи видов и популяций с режимом какого-либо из факторов необходимо постоянно не упускать из виду, что эта связь осуществляется всегда на фоне и во взаимодействии со всем комплексом факторов среды.

Все это давно осознано, обо всем этом много написано, но положение остается таким, как будто, приступая к сбору и осмысливанию конкрет­ного материала, исследователь тотчас попадает в тенета эмпиризма и опять превращается в коллекционера фактов и их совпадений, в качестве анали­тического инструмента располагающего лишь непознаваемой силой инту­иции и более или менее догматизированными высказываниями автори­тетов.

В результате выявляются закономерности без объяснения (или с откро­венно гипотетичным объяснением) факта их наблюдения. Логическим следствием этой необъясненности (или предположительности) становится стремление из осторожности настолько сузить возможности экстраполя­ции полученных выводов, что в любом, хоть сколько-нибудь удаленном, другом пункте аналогичные исследования приходится проводить заново. Причиной этого является то, что в экологии пока еще не разработана об­щепризнанная система понятий, как этой имеет место в точных науках, а существует лишь некий набор понятий, отдельные группы которых раз­личные исследователи пытаются свести в некие частные системы, руко­водствуясь при этом различными принципиальными положениями.

При этом в одних случаях абсолютизировались и даже догматизиро­вались частные явления. Например, хорошая корреляция между распреде- 120

пением видов по местообитаниям узаконила представления об эдификато- рофилах и эдификаторофобах в фитоценологии и о не существующих в природе свитах ели, дуба и других лесообразователей, выделенных фор­мально на основании сходства их экологических и географических ареа­лов, тогда как истинная причина таких корреляций в соответствии эколо­гических потребностей данных видов условиям среды, создающимся под влияние^ эдификатора данной или близкой ей зкобиоморфы.

Пожалуй, одним из наиболее досадных экологических ляпсусов явля­ется упорно переписываемое из книги в книгу расползшееся по всем учеб­никам и сводкам утверждение о частичной взаимозаменяемости факторов. Так, утверждается, что частичное замещение одного фактора другим — ши­роко распространенный факт. В подтверждение этого положения указы­вается на общеизвестную связь между обеспеченностью азотом и устойчи­востью к засухе (Миркин, Розенберг, 1978]. В другом случае утверждает­ся, что существует частичная заменяемость основных экологических фак­торов и вместе с тем их полная незаменимость. Основанием вывода о су­ществовании частичной заменяемости факторов служит факт получения сходного биологического эффекта ’’при частичной замене действия одного фактора другим”: в данном примере замене увеличения освещенности по­вышением концентрации СО₂ [Горышина, 1979].

Истинная же причина существования фактов, якобы подтверждающих ограниченную замещаемость факторов, заключается в -ом, что приближе­ние к оптимальному режиму любого из факторов улучшает условия су­ществования индивидов и популяций, повышает для них КС (коэффициент удовлетворительности условий среды). Однако зто повышение КС улучше­нием режима одного из факторов лимитируется состоянием режимов ос­тальных факторов, и прежде всего фактора, находящегося в наименее благоприятном режиме. КС вида по режиму наименее благоприятного фак­тора является тем потолком, выше которого мы не можем поднять общий КС, оптимизируя хоть вплоть до оптимума режимы всех остальных фак­торов. Поэтому в каждом климате, на каждом местоположении сущест­вует свой потолок урожайности определенной культуры, а более обоб­щенно — свой потолок продуктивности каждого вида.

121

факторов в силу принципа их взаимодействия никогда не бывает изоли­рованным, что наиболее тесно связанные между собой факторы (например, увлажнение и солевой режим почв, тепловой и водный режимы атмосфе­ры и т. д.) изменяются почти синхронно. В этом смысле размещение основ­ных эдафических координат в схеме Сукачева более натуралистично, а в сетке Погребняка — более умозрительно.

Неточно в экологическом смысле и утверждение, что ’’вид меняет отно­шение к фактору Л в зависимости от напряженности фактора В” [Миркин, Розенберг, 1978]. Хотя речь идет о ’’взаимодействии фитоценотических оптимумов” (очень небрежное выражение), приводимый пример — рас­ширение эдафического ареала типчака под влиянием выпаса — говорит о влиянии снятия конкуренции для выявления подлинного экологического ареала вида, но никак не об изменении его отношения к одному фактору под влиянием другого. В принципе же потенциальная экологическая амп­литуда вида по отношению к режимам данного фактора — та амплитуда, которую можно наблюдать только при оптимальных режимах остальных факторов. В естественных условиях она, как правило, сужена в той или иной степени, поскольку КС ее режимов в сочетании с КС режимов других факторов дает слишком низкий общий КС среды по мере удаления от оптимума вида как режима данного фактора, так и режимов всех осталь­ных (включая сюда и конкуренцию с другими видами, так как влияние конкуренции практически осуществляется через ухудшение режимов тех или иных факторов).

Выразительные примеры изменения эдафических амплитуд видов (ам­плитуды по режиму влажности почв) в лесостепной и степной зоне Сибири по сравнению с аналогичной зоной европейской части СССР приведены в работе Цаценкина, Савченко и Дмитриевой [1978]. Весьма приближенно к объяснению этого явления авторами можно резюмировать, что факты, приведенные в названной работе, отражают изменение КС хоротопов (кли­матоп X эдафотоп) для данных видов и их конкурентного окружения в условиях более континентального климата Сибири.

Наконец, прежде чем перейти к изложению приемов фитоиндикации условий среды, основанной на применении изложенной в предыдущей главе системы экологических характеристик видов, нужно остановиться еще на одном досадном примере живучести традиционных представлений. Было высказано сомнение в точности шкалы богатства-засоления Рамен­ского на том основании, что индицируемое по растительности почвенное богатство на удобренном NPK типе луга в отдельные годы оказывалось на 0,5 ступени ниже, а в другие на 0,5—1,0 ступень выше, чем на неудоб­ренном. При этом обеспеченность азотом по шкале Элленберга колебалась в пределах на 0,1—0,6 балла выше на удобренном варианте, чем на неудоб­ренном [Работнов, 1979].

122

Здесь прежде всего обращает на себя внимание, что шкала Элленберга и составлена специально для определения фитоиндикационным путем содержания азота в почвах, тогда как шкала Раменского служит для опре­деления общего солевого богатства, что не одно и то же. Представление о том, что внесение минеральных удобрений имеет абсолютное положитель­ное влияние на трофический режим, устарело, так как ведет к истощению органического комплекса в почвах и через это к изменению физической структуры почв, в свою очередь неблагоприятно отражающуюся на фильт­рационных и водоудерживающих их свойствах, а кроме того, еще и за­грязняет почвы труднорастворимыми токсичными для растений примесями солей тяжелых металлов [Рамад, 1981]. Наконец, относительно азота известны данные, что внесенный рано весной он очень быстро использу­ется растениями, в связи с чем в поверхностном слое почвы возникают условия достаточно выраженной переменности в обеспечении растений азотом [Работнов, 1973]. Кроме того, изменение конкурентной напря­женности как под влиянием нарушающих ход сезонной динамики соле­вого режима почв внесений удобрений, так и в силу климатических осо­бенностей разных лет не могло не повлиять на результаты фитоиндикации, особенно если иметь в виду и тесную взаимосвязь солевого режима с ре­жимом увлажнения.

Все эти соображения заставляют с осторожностью относиться к выводу о ненадежности шкалы богатства-засоления только на основании несовпа­дения ее показаний с традиционно ожидаемым эффектом внесения ми­неральных удобрений не только на непосредственно следующий урожай, но и на изменение трофического режима почв.

Взятые нами примеры из работ ведущих авторитетов современной экологической мысли показывают, насколько живучи в экологии растений и фитоценологии давние выводы традиционного эмпирического подхода. Между тем в настоящее время уже невозможно надежно оринетироваться в океане фактов без жестко логически связанной системы экологических понятий и зависимостей. Любая схема, любая теория, включающая в себя интуитивные построения, может быть признана лишь более или менее удоб­ной на определенном уровне накопления фактов рабочей гипотезой. И в этом нет ничего крамольного, так как удачные рабочие гипотезы всегда были и будут залогом успеха любой исследовательской работы, тогда как устоявшиеся теории являются основой практической деятельности. ’’Принимать же гипотезу за нечто окончательно установленное — не вы­ражение принципиальности и не научная смелость, а лишь выражение са­моуверенности” [Мейен, 1981, с. 157].

Предлагаемая здесь рабочая гипотеза исходит от концепции Раменско­го об экологической индивидуальности растений и континууме расти­тельного покрова. В этой связи в фитоиндикационных построениях ис­пользуются понятия экологических амплитуд видов, экологических аре­алов видов, экоморф видов, экологических свит, экогрупп, экологичес­ких режимов прямодействующих факторов, экотопов разного ранга (кли­матопов, эдафотопов, хоротопов, ценотопов и общих экотопов, как их совокупности), коэффициентов удовлетворительности условий среды — КС (по режиму отдельного фактора или экотопа того или иного ранга), потенциальных флор и потенциальных доминантов экотопов.

123

Основные понятия, из которых следуют все остальные, — экологичес­кие режимы прямодействующих факторов и экологические амплитуды — установлены на основании критического сопоставления шкал Раменского, шкал. Элленберга и некоторых принципиально сходных с ними, с учетом, по возможности, сопоставимых с ними данных по экологии видов авто­ров других направлений, а также на основании расположения географи­ческих ареалов относительно некоторых изолиний климатических карт. Принимая концепцию генетически обусловленного постоянства требо­ваний видов к режимам прямодействующих экологических факторов, изла пемая рабочая гипотеза относит изменения экологических амплитуд видов в различных регионах главным образом на счет изменения жизнен­ного состояния видов при различных сочетаниях режимов прямодействую­щих факторов. В то же время такая концепция отнюдь не отвергает до­статочно широкой распространенности различий генотипического состава популяций видов в разных регионах и даже на разных местоположениях. Смысл кажущегося противоречия этих двух подходов заключается в том, что такое различие генотипического состава не может утверждаться апри­ори, и потому боле осторожным с фитоиндикационной точки зрения будет ориентироваться на общность требований видов к условиям среды по все­му их ареалу, внося поправки лишь на изменение жизненного состояния вида под влиянием различных КС экотопов в разных регионах.

Вся система фитоиндикации условий среды (в том числе и лесорасти­тельных условий) основана на сопоставлении экологических свойств (потребностей) растений с экологически значимыми качествами среды, в первую очередь с режимами прямодействующих факторов.

Предлагаемая методика фитоиндикации лесорастительных условий и условий среды вообще предназначена в основном для стадийно-синхрон­ной индикации, т. е. индикации состояния экотопа на настоящее время, но при использовании дополнительно понятий: потенциальная флора, потенциальные доминанты, КС и КК экотопа, ее данные могут служить и для целей прогнозной индикаций и ретроиндикации.

Исходными для большинства предлагаемых приемов фитоиндикации условий среды были техника Раменского и техника Элленберга.

В принципиальном отношении различаются: индикация по присутствию и индикация по отсутствию. Первая (индикация по присутствию) наиболее всем знакома и применима в нормальных (не экстремальных) экотопах. Вторая (индикация по отсутствию) означает заключение о принадлежности режима фактора к экстремальному или близкому ему типу на основании отсутствия на данной территории видов, принадлежащих экоморфам опре­деленного типа. Индикация по отсутствию применима исключительно или в экстремальных, или в близких к ним по режиму того или иного фактора экотопах. Так, мы не можем методами индикации по присутствию опреде­лить, относится ли данный экотоп по солевому режиму к олиготрофному, суболиготрофному или семиолиготрофному типу, потому что видов, ко­торые указывали бы нам, что данный тип режима не богаче олиготрофно- го и суболиготрофного, нет, а видов, которые бы указывали, что данный тип солевого режима не богаче семиолиготрофного, практически нет.

С другой стороны, есть достаточно видов, которые могут указывать, что данное местообитание имеет солевой режим почв не беднее, чем мезо- 124 трофный, субмезотрофный и семиолиготрофный. Не логично ли заключить, что отсутствие первых и вторых (например, принадлежащих экоморфам Me, +*Ме, ME, + ME и др.) свидетельствует о солевом режиме семнолиго- трофном гликофильном, а отсутствие третьих (например, принадлежащих экоморфам оМ, ое, оЕ, + оМ, + ое и т. п.) — о суболиготрофном и олиго- трофном солевом режиме? В то же время индикация по присутствию в та­ких местообитаниях может показать лишь, что солевой режим здесь не богаче субмезотрофного, а то и мезотрофного (нередки и случаи, когда в таких местообитаниях присутствуют только виды с трофическими ампли­тудами лишь типа Ое и ОЕ). Тот же порядок рассуждений можно приме­нить и в отношении других прямодействующих факторов.

Что же касается индикации условий среды по сообществам, то здесь главная трудность пока заключается в том, что выделение и отграничение сообществ друг от друга вс^ еще не вышло из стадии относительного рав­новесия дискуссионных мнений. Поэтому фитоценоиндикации В СВОИХ разработках мы предпочитали не затрагивать.

Переходя к характеристике приемов индикации по присутствию, сле­дует вспомнить, что виды-индикаторы подразделяются на пассивные (обыч­ные индикаторы настоящего состояния среды) и активные (виды с сильны­ми средоизменяющими способностями) индикаторы [Викторов, 1971], а также на моноиндикаторы (индицируют данный тип режима фактора в одиночку) и кониндикаторы (индицируют его лишь в сочетании друг с другом, в силу того что лишь в нем могут быть найдены вместе) [Цыганов, 1975,1976].

Используя изложенную выше систему экологических характеристик видов, можно предложить следующие несколько методов фитоиндика­ции режимов прямодействующих факторов.

I. Метод определения режима фактора по видам-кониндикаторам. Прием этот аналогичен до некоторой степени методу ограничения ступеней в тех­нике Раменского. Сущность его заключается в том, что одни из видов своим присутствием указывают на максимальную границу режима данного фактора в данном местообитании, а другие — на минимальную. Так, соче­тание в одном сообществе майника, рамишии и василистника водосборо листного, с одной стороны, а коротконожки и овсяницы гигантской — с другой, указывает, что ценоклимат данного сообщества представляет собой основной вариант эунеморального (севернонеморального) климата, так как первые три вида указывают, что он не может быть теплее, а вторые два — что он не может быть холоднее по терморежиму (Мытищинский ЛИХ, Яузский ЛП, кв. 54, 3, дубняк лещиновый злаково-зеленчуковый). Другой пример: сочетание в одном сообществе колокольчика персиколист­ного и лютика кашубского указывает на тип режима увлажнения — пере­ходный между свежелесным и влажно-лесным, так как амплитуда по этому фактору у колокольчика — Cf, а у лютика ⁺ ft⁵* (колокольчик ука­зывает не влажнее влажно-лесного, а лютик — не суше свежелесного) (Клязьминский ЛИХ, Лобненский ЛП, кв. 2, ельник снытево-кисличный). Еще пример: ряд видов сообщества указывают на режим почвенного увлаж-

¹ Знак ”+” при символе экоморфы значит, что амплитуда захватывает переходный тип режима.

125

нения не влажнее сыро-лесного (сныть, живучка, осока волосистая, май­ник и др.), а осока плевельная на тип режима — не суше влажно-лесного и лютик кашубский - не суше свежелесного. Таким образом, этим методом в данном примере индицируется не определенный тип режима увлажнения, а его возможный диапазон. Такие случаи и в отношении режима этого фактора, и в отношении режимов других факторов отнюдь не редки, а, пожалуй, даже более часты, чем случаи возможности точной индикации таким методом (Клязьминский ЛПХ, Лобненский ЛП, кв. 16, ельник крупнопапоротниково-кисличный).

Приведенные примеры показывают, с одной стороны, малую трудо­емкость при некотором навыке индикации режимов факторов этим ме­тодом, а с другой стороны, ограниченность его точности во многих очень обычных ситуациях. Дело в том, что виды-кониндикаторы встречаются лишь при малоблагоприятных для обоих индикационных подгрупп усло­виях по данному фактору, к чему они, естественно, не стремятся. По этой же причине режим каждого из факторов индицируют, как правило, разные виды (сочетания двух и более неблагоприятных режимов дают слишком низкий КС экотопа для данного вида, слишком понижаются его жизнен­ность и конкурентоспособность). Кроме того, этот фитоиндикационный прием действительно доступен лишь специалистам с квалификацией выше средней даже для геоботаников, не говоря уже об агрономах, лесоводах и землеустроителях, потому что требует хорошего знания флоры, хотя бы данного региона.

II. Метод определения режима фактора по преобладанию видов соответ­ствующей экологической свиты. Этот метод напоминает метод засечек в технике Раменского, только там определенные обилия видов индицируют определенные интервалы ступеней шкалы фактора и затем по сопостав­лению указанных разными видами интервалов выбирается определенная ступень, а здесь тип режима определяется сопоставлением числа видов в различных свитах. В сущности, этот прием гораздо проще метода засечек, ибо его принцип: есть такой-то индикатор — индикат определенный ( в дан­ном случае: преобладает по числу видов такая-то свита - тип режима тот же).

Метод дает однозначный ответ в том случае, если одна из свит явно преобладает по числу видов, а число видов в других свитах постепенно убывает по мере удаления от нее. Такие случаи не редкость, однако столь же обычны случаи, когда трудно сказать, которая из соседних, а порой и не соседних свит преобладет. В первом случае (относительно равновес­ны по числу видов соседние свиты) можно предполагать или промежуточ­ный тип режима, или его сукцессионную смену, а во втором (относитель­но равновесны по числу видов удаленные друг от друга свиты) вероят­нее предположить сильно переменный режим с частными разногодичными флюктуациями. Например, больше всего видов в суббореальной свите — 6 (ель, сосна, белокрыльник, вейник седоватый, вахта, черника), за ней следует мезобореальная свита — 5 (береза пушистая, сфагнум головчатый, осока черная, кизляк кистецветный, брусника), а в следующей по числу видов свите их лишь 2 (пушица многоколосковая и ппевроций) — это эунеморальная свита.

Таким образом, принимая во внимание положение объекта в эунемо-

126

ральной зоне, мы можем заключить, что ценоклимат данного местооби­тания — суббореоидный (экстразональный, более близкий суббореаль­ному, чем северонеморальному). Далее, больше всего видов в болотно­лесолуговой свите — 5 (пушица многоколосковая, вейник седоватый, сабельник, вахта, кизляк кистецветный), затем идет мокро-лесолуговая — 4 (белокрыльник, калужница, сфагнум головчатый, клюква), третья по числу видов — 3 — сыро-лесолуговая (береза пушистая, осока черная, черника). Видов-кониндикаторов здесь практически нет: их показания указывают интервал от влажно- до болотно-лесолугового типа режима.

Принимая во внимание, что, кроме названных свит, представлены еще влажно-лесолуговая и сыровато-лесолуговая свиты (3 и 2 вида), резонно предположить, что режим местообитания все же суше болотно-лугового, скорее всего мокро-лесолуговой, но не устойчивый (Мытищинский ЛПХ, Алексеевский ЛП, кв. 20, сосняк вейниковосфагновый). Таким образом, как видно из примеров, этот прием тоже не всегда дает четкий ответ и может служить скорее дополнением к предыдущему, хотя и в этом случае возможно порой лишь предположительное решение задачи. Кроме того, и этот метод требует четкого знания флоры, как и метод кониндикаторов.

III. Метод определения режима фактора нахождением среднего балла. Аналогичный метод применяется последователями Элленберга и отлича­ется от предлагаемого лишь номенклатурой и способом оценки экологи­ческих характеристик видов. В основном это сводится к тому, что Эллен­берг дает видам по большей части однозначные балловые оценки, тогда как предлагаемая система исходит из амплитуд толерантности и в ней баллы соответствуют порядковым номерам частных экологических свит в полных шкалах режимов этих факторов, которые одновременно явля­ются и порядковыми номерами соответствующих свитам режимов (кста­ти, баллы Элленберга тоже олицетворяют собой порядковые номера ре­жимов в шкале фактора). Сущность метода заключается в суммировании показаний всех видов и выведения из их суммы среднеарифметического.

Показанием вида служит произведение его балла на определенный коэф­фициент, характеризующий его значимость в растительном покрове данно­го участка. Западноевропейские экологи выводят этот коэффициент из балловой оценки обилия-покрытия шкалы Браун-Бланке: 5 = 5, 4 = 4, 3 = 3, 2 = 2, 1 = 1, + и г = 0,1. Такая система оценки значимости вида в прин­ципе может быть приспособлена и к другим шкалам оценки обилия-по­крытия (но только не обилия отдельно!), даже к оценкам, основанным на переадресованной обилию-покрытию шкале Друде, которую в последнее время столь определенно осудили за субъективность, как будто шкала Браун-Бланке гарантирует объективность (наш опыт показал, что есть лица, совершенно неспособные оценить обилие-покрытие вида, если он не встречается на каждом шагу, отчего весь список, за исключением мак­симум четырех-пяти видов, характрезиуют значком + в шкале Браун-Блан­ке или — sol. в шкале Друде). Определение типа режима фактора этим при­емом может быть выражено формулой

_____ к і х₂ + ^2X2 + ... +А: „ х_и _ S_fcx

к і +к₂ + ... +к„ %к

где х - балл типа режима фактора; x_t, х₂, ...,х„ — баллы свит, к которым 127

принадлежат виды: fcj, к₂, .... к„ — коэффициенты значимости видов; Skx - сумма показаний видов; — сумма значимостей видов.

В случае достаточно дифференцированного по баллам обилия-покрытия списка видов описания возможно упрощенное определение режимов факто­ров этим методом, при котором используются лишь показания массовых видов, т.. е. только тех видов, коэффициент значимости которых > 1. Этот прием делает такой принцип индикации несколько более доступным, потому что массовые виды знают и специалисты средней квалификации. Насколько отличаются результаты фитоиндикации по среднему баллу при использовании всего списка видов или только массовых видов, видно на основании табл. 53.

Как можно видеть из табл. 53, расхождение между результатами инди­кации по показаниям всего состава и показаниями одних массовых видов не столь уж велики: обычно не превышают 0,5 балла, лишь в отдельных случаях, главным образом там, где имеют место сильные антропогенные нарушения растительного покрова и условий его существования, разница может иногда значительно превышать 0,5 балла. Обращает на себя внима­ние и более дифференцированная оценка режима, чем это допускают оба предыдущих метода, хо.я предел точности, очевидно, касается лишь деся­тых долей, а сотые доли создают только иллюзию точности и полезны как детерминанты десятых долей. Все же даже возможность индицировать тип режима до десятых долей балла означает возможность различать более 100 вариантов зональных режимов тепла, более 50 вариантов режимов континентальности, более 200 вариантов режима увлажнения почв, более 150 вариантов солевого режима почв и более 20 вариантов режима зате­нения, даже при самой примитивной шкале режимов этого фактора. В то же время, принимая за основу индикации лишь массовые виды, нельзя претендовать на большую точность, чем 0,5 балла. Таким образом, и этот прием индикации дает лучшие результаты при условии наличия специалис­тов достаточно высокого класса. В то же время его сокращенный вариант, доступный специалистам среднего уровня, дает результаты, относительно более дифференцированные и более независимые от случайностей перерас­пределения видов по территории, чем первые два метода.

Однако, как и первые два метода, и этот прием фИтоиндикации по присутствию непригоден в экстремальных и близких к ним типах режимов факторов. Это связано с общими закономерностями распределения по градиентам среды и эволюцией экологических амплитуд видов.

Анализ состава экоморф флоры подзоны хвойно-широколиственных ле­сов, а также сопоставление его с составом экоморф флор некоторых дру­гих регионов, позволяют утверждать, что наиболее распространены эко­морфы с амплитудами толерантности по отношению к режимам отдельных факторов, охватывающими 5—6 основных типов режима (это соответствует 11—13 типам режима, включая переходные), чуть реже встречаются эко­морфы с охватом 3—4 основных типов режима (5—7, включая промежу­точные) , экоморфы, амплитуды которых охватывают только 2 основных типа режима (3, включая переходный между ними), редки и приурочены почти исключительно к наиболее благоприятным (общекомфортным) экотопам, тогда как стенотопы, узкоприспособленные к одному типу режима, практически не встречаются, по крайней мере вне тропиков.

128

Таблица 53

Различия в балловой оценке режимов основных прямодействующих факторов при учете показаний всех видов и только массовых видов

Исключение могут составлять лишь экоморфы, выделенные на основе очень слабо разработанной шкалы фактора, например гелиоморфы в трех­балльной шкале. Поэтому в крайних условиях, если ни не являются одно­временно комфортными (тропический тип терморежима, световой режим открытых пространств), не всегда можно встретить даже экоморфу с ам­плитудой в три основных типа режима, не говоря уже о более узкоампли­тудных. Ясно, что в олиготрофных, например, или суболиготрофных усло­виях можно встретить лишь немногие виды, оптимум которых по солево­му режиму оценивается баллом 3, а у большинства он будет равен 4, а то и 5, исключая тем самым возможность объективной индикации режима по присутствующим видам. Очевидно, можно сформулировать основной закон фитоиндикации следующим образом: индикация по присутствую­щим видам тем лучше удается, чем ближе данный тип режима к общебла­гоприятному (общекомфортному), чем дальше данный тип режима от общеблагоприятного, тем больше возрастает значение индикации по от-

12»

9. Зак.448

сутствию видов определенных экоморф, так что в экстремальных и бли­жайших к ним одном-двух типах режима последний тип индикации стано­вится единственно возможным.

Все изложенное выше позволяет прийти к выводу, что фитоиндикация возможна везде, где есть растительный покров. Случаи одновидовых за­рослей относительно редки, и, как правило, даже в них при более внима­тельном поиске обнаруживается примесь хотя бы единичных экземпляров других видов, если не сосудистых растений, то хотя бы мохообразных. Ограничение другого рода связано с антропогенными причинами и заклю­чается в том, что все посеянное и посаженное естественно должно быть исключено из анализа, хотя естественная гибель, а также состояние таких искусственных популяций и могут иметь индикационное значение.

Вместе с тем индикация с выходом в экологическое прогнозирование, равно как и в раскрытие основных особенностей прошлого развития рас­тительного покрова и экологической обстановки, посильна лишь специ­алистам высшего класса, хорошо разбирающимся не только в принципах и методах экологического анализа растительного покрова и непосредст­венно влияющих на него факторов среды, но также ив динамике косвенных явлений, влияющих на формирование режимов прямодействующих фак­торов.

Связь растительности и среды значительно более прочная, чем это может казаться при отсутствии единной системы экологических характеристик растительных, объектов и экотопов.