НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ

Рассмотренные показатели отвечают лишь задачам сугубо срав­нительного анализа в пределах рассматриваемой совокупности выделов. Необходимы также методы, позволяющие рассчитывать соотношения, дифференцированность компонентов каждой груп­пировки, характер распределения величин обилия по видам.

где N— величина суммарного обилия для всей группировки (ко­личество особей, масса), N_a, N_b... N_e— частные величины обилия отдельных компонентов, D — разнообразие сообщества в битах на индивид или другую единицу обилия, например, массы. D тем больше, чем большее число видов (или компонентов иного ранга) в исследуемой группировке имеет высокое обилие, т. е. в полидо- минантных сообществах. D будет стремиться к нулю при прибли­жении N к N_a, т. е. с увеличением степени монодоминантности. Безусловно, величину численности в этой формуле можно заме­нять любым другим показателем обилия или энергетических по­тенций—массой, интенсивностью метаболизма, что абсолютно необходимо при анализе разноразмерных совокупностей видов. 6 нашей литературе уже опубликованы результаты расчетов ин­формационных индексов разнообразия по величинам массы (Ги­ляров, 1969; Кожова, 1969; Ананьева, 1971).

Информационные индексы разнообразия весьма показательны при сравнительных анализах серий группировок, отражающих последовательные сукцессионные стадии, или ряды по профилю ландшафта, в которых наблюдаются существенные изменения характера дифференцированности компонентов и синтетических величин обилия.

208

зием для группировок гидробионтов. Логично предположить, что это соотношение будет наблюдаться лишь в пределах относитель­ного оптимума, а в специфических условиях при низком уровне массы величина индекса D будет уменьшаться. При анализе рас­пределения коллембол в связи с динамикой растительности в пят­нистой тундре С. И. Ананьева (1971) получила максимальные величины индекса на промежуточных этапах зарастания пятен при средних величинах суммарной массы. Это Согласуется и с максимальным экологическим разнообразием коллембол на этой стадии и с наиболее смешанным характером растительного по­крова (рис. 24). Такая же тенденция отражена и на рис. 25, где представлены данные для ландшафтной серии группировок. Ми­нимальные значения индекса D получены для наиболее специ­фичных по гидротермическим режимам группировок — наиболее увлажненных и наиболее сухих — под пологом дубравы, в днищах логов и на пастбище, при максимальном и минимальном уровнях общей зоомассы. Исходя из этих данных, можно сделать вывод, что максимальные величины индекса тяготеют к группировкам, формирующимся в условиях, наиболее «усредненных», при мак­симальной смешанности разнородных факторов. Именно таким характеристикам соответствуют средние стадии зарастания пя­тен, поляны, луговая степь. В лесостепи максимальная величина индекса получена именно для полян с относительно высокой зоо­массой, но, очевидно, с наиболее смешанным составом расти­тельности и животного населения (луго-лесо-степного характе­ра). При суммарных количественных характеристиках животного населения практически невозможно получать индексы с учетом полного видового состава всех групп, во-первых, из-за колоссального объема расчетов, во-вторых, вследствие неизбежной неравномерности систематической обра­ботки различных групп наземных беспозвоночных. В этих слу­чаях можно ограничиться данными по семействам, родам или экологическим группам.

Интересные данные, демонстрирующие особенности внутрен­ней структурной организованности животного населения, можно получить, используя принцип построения диаграммы Раункиера

209

Рис. 24. Информацйоййые индексы разнообразия всей совокупности беспозвоноч­ных, учтенных в почвенных пробах (я), и группировок коллембол (б) в подзоне типичных тундр Западного Таймыра (Чернов, 1973)'

А — пятна голого грунта пятни­стой тундры; Б — зарастающие пятна; В — осоково-Моховая бу­горковая тундра, /' — разно­травно кустарничковые группи­ровки- Д — луговые группировки

Рис. 25. Суммарная масса (столбики) и индекс (D) разнообразия (прерыви­стые линии) группировок беспозвоночных, учтенных методом ручной разборки в лесостепи под Курском (Чернов, 1971)

А — дубрава, Б —динще лога в степи; В — поляна; Г — некосн­мая луговая степь; Д — косимая луговая степь; Е— пастбище

Рис. 26. Распределение ви­дов коллембол по классам обилия в лесостепи под Курском (по материалам К). Б. Бызовой)

Л — косимая луговая степь, Б — некосимая луговая степь; В — дубрава; Г—днище лога в сте­пи, Д — овсяное поле 1, 2, 3 — классы обилия по убы­ванию

(Беклемишев, 1931; Грейг-Смит, 1967).

При анализе количественной дифференцированности живот­ного населения исследователь постоянно сталкивается с поня­тием доминирцвания, которое в настоящее время интерпретиру-

ется в очень широком произвольном смысле и требует конкрети­зации. Целесообразно, наряду с известным индексом доминиро­вания (Беклемишев, 1961), выделить несколько специальных показателей, отражающих характер доминантности, в частности, коэффициент доминантности—отношение суммарного обилия эмпирически выделенных доминантов к общему обилию всех видов. Используя для этого рис. 26, легко видеть, что наиболее специфичные группировки (дно лога и овсяное поле) будут иметь наибольшие величины этого коэффициента.

В заключение коснемся еще одного вопроса, имеющего прин­ципиальное значение в методическом отношении. В настоящее время в исследованиях структуры и типологии сообществ принят сугубо видовой подход, т. е. расчеты всех количественных показателей предполагают, как правило, сравнение по видам. Между тем этот подход явно односторонен. Реальна такая си­туация, когда два сравниваемых однотипных сообщества, на­пример, удаленные варианты лугов, могут не иметь общих видов, в силу чего коэффициенты сходства по обилию видов или по фау­не будут иметь нулевые величины. Вместе с тем сопоставление разнотипных сообществ, например леса и луга, может дать вы­сокие величины этих индексов. Легко показать на многих при­мерах, что вид как таковой по отношению к структуре сообще­ства— компонент случайный.

пользуются пока очень мало. Между тем для характеристики животного населения в ряде случаев такие суммарные данные бывают более репрезентативны, чем детальные списки с полным видовым анализом.

В настоящей статье автор не стремился дать рбзор всех ме­тодов синэкологического анализа, а рассмотрел лишь те пока­затели, которые, по его мнению, представляют наибольший ин­терес для обработки количественных данных по почвенной фауне.

312