<<
>>

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

При сравнительных анализах группировок наземных животных (наряду с простейшими индексами доминирования, встречаемо­сти) в нашей литературе достаточно широко используются лишь коэффициенты фаунистического сходства.

Наиболее часто упот­ребляются попарные коэффициенты Жаккара и Серенсена. Первый из них рассчитывается по формуле:

где С—число видов, общих для двух сравниваемых группиро­вок; А — число видов в первой группировке; В — то же, во вто­рой. Формула Серенсена при тех же обозначениях имеет вид:

Эти коэффициенты можно выражать как в долях, так и в про­центах. Разработан ряд приёмов дальнейшей обработки и сопо­ставления полученных попарных индексов, о чём подробно бу­дет сказано ниже, в разделе об аналогичных попарных индексах при количественных анализах. Оба индекса широко используют­ся зоологами, в последнее время несколько чаще индекс Серен­сена. Формула Жаккара более строгая, так как получаемые с её помощью коэффициенты соответствуют реальному сходству, тогда как формула (15) даёт сугубо относительные величины. Например, если в одном местообитании обитает какое-то коли­чество видов, а в другом половина из них, то их сходство по фор­муле (14) будет равно 0,5, или 50%, т. е. будет соответствовать действительно имеющему место двукратному различию; форму­ла (15) в этом случае даёт величину 2/s. Это не имеет решающе­го значения при сравнительных, анализах, так как и в том и в другом случае с помощью получаемого ряда цифр можно судить о степени сходства, однако при незначительных фаунистических различиях сравниваемых комплексов -некоторое завышение по­казателей, полученных по формуле Серенсена, может приводить к нивелированию различий.

Если сравнить полные ряды индек­сов сходства, р'ассчитанных по двум этим формулам, то легко можно видеть, что индексы, вычисленные по формуле (15), обра­зуют более выровненную гиперболическую кривую (рис. 21, Б). Коэффициент Жаккара (рнс. 21, Л) имеет большую амплитуду числового выражения, т. е. большую дифференцирующую силу

198

при средних и высоких показателях сходства (примерно от 30% и выше). Лишь при очень низких величинах сходства преимуще­ство в этом плане имеет формула Серенсена. Формула Жакка­ра лежит в основе целого ряда других индексов, например группового сравнения по видам и по обилию (см. ниже).

Все прочие методы расчёта фаунистического сходства (их обзор дан в книге М. С. Гилярова, 1965) в принципе ничего не

Рис. 21. Кривые, отражающие степень сходства (в °/о) при постепенном нарастании раз­личий в видовом составе Объяснение в тексте

добавляют к тем характеристикам, которые можно получить с по­мощью формулы Жаккара.

Индексы фаунистического сходства весьма формальны в син- экологическом смысле. Ведь это сопоставление только видовых списков в целом, в которых разные виды могут быть крайне не­равноценными в количественном отношении. Особенно осторож­но их надо применять при анализе сопряженных в ландшафте группировок, так как их сходство может быть высоким в силу случайного попадания нетипичных видов. При этом степень сходства сильно зависит от полноты выборки. Эти индексы бо­лее приемлемы для фаунистических региональных анализов.

В почвенной зоологии до сих пор применялись только попар­ные индексы фаунистического сходства. Между тем часто воз­никает необходимость одновременного сравнения видового со­става целой серии группировок., Ряд методов такого сравнения предложен в гидробиологии и геоботанике. Например, А. А. Са- лазкин (1971) при типологии озер по их фауне сравнивал сход­ство каждого сообщества с одним из них, занимающим крайнее положение по интересующему нас фактору (температуре, гумус- ности и т.

д.). Это позволяет расположить группировки в ряд по степени отношения к какому-либо фактору. Такой метод без­условно может быть использован в почвенной зоологии. Для оценки видового состава серии описаний растительности В. Д. Лопатин (1965) предлагает сразу несколько формул, из которых простейшая — отношение количества видов, общих всем сравниваемым группировкам, к числу видов, отмеченных в дан- 199

ной серии описаний. Видовое сходство в пределах группы мес­тообитаний отражает также «индекс 'биотической дисперсии» Коха (Koch, 1957):

где Т — сумма видов, отмеченных в каждом из сравниваемых списаний; 5 — число видов во всей серии описаний; п — число описаний. Примечательно, что при п = 2 эта формула превраща­ется в формулу Жаккара.

Едва ли может быть признан удачным метод расчета индек­сов фаунистического сходства, при котором отбираются только виды с высокой численностью или встречаемостью (Jablonsky, 1964; Loksa, 1966). Эти коэффициенты имеют смысл лишь при использовании полных видовых списков, выявленных сравнимы­ми методами.

В отношении типологии группировок животного населения более показательны индексы количественного сходства, или общности по обилию, расчёт которых основан на тех же принци­пах, что и в формулах фаунистического сходства. Используются в основном формулы Жаккара и Серенсена, в которых значение количества видов заменяется соответствующими величинами обилия, встречаемости. В геоботанике это впервые сделал Гли- зон (Gleason, 1920), который рассчитывал сходство по встреча­емости на основе формулы Серецсена. Нам представляется вполне возможным проводить подобные анализы по любым по­казателям обилия (численности, количество гнёзд, масса, энер­гетические характеристики и т. д.) на уровне любых таксонов (видов, родов, семейств, экологических групп).

Н. И. Нефедов (1930) при анализе распределения муравьев использовал отношение количества гнезд видов, общих двум сравниваемым площадкам, к суммарному количеству гнезд всех видов на двух площадках.

В. Н. Беклемишев (1961) в качестве «индекса общности по численности» предлагает отношение сум­марной численности видов, общих сравниваемым единицам сре­ды, к численности всех видов в обеих группировках.

Недостатком этих формул является то, что в них не учиты­ваются возможные существенные различия по обилию между общими видами. Более показательны методы расчета сходства по обилию с использованием не полной численности общих компонентов, а её минимальных значений (из двух по каждому виду), т. е. тех величин, которые действительно общие для срав­ниваемых группировок. Один из таких показателей представля­ет собой сумму минимальных значений удельных обилий каждо­го из видов, общих двум сравниваемым совокупностям (Renko- пеп, 1938 — цит. по Wallwork, 1970; Вайнштейн, 1949, 1967)

Knsl~ SSmin, (17)

200

где Лп» — коэффициент общности удельного обилия по термино­логии Б. А Вайнштейна (1967); S— удельное обилие — часть или процент обилия каждого вида от суммарного обилия всех видов в группировке. Этот показатель не зависит от величины сравниваемых выборок, так как используются процентные отно­шения в каждой группировке. Необходимо иметь в виду специ­фические особенности Kns, ограничивающие его применение при сравнительных анализах животного населения. Во-первых, здесь учитывается только обилие общих видов, что может сильно ни­велировать отличия сравниваемых сообществ в целом; во-вто­рых, не принимаются во внимание различия в общих величинах обилия двух группировок Р. Л. Наумов (1964) при расчётах сходства по обилию группировок птиц использовал формулу:

где с —меньший (из двух) показатель обилия каждого вида, а — суммарное обилие всех видов в одной группировке, Ь — то же, в другой. Как видим, она соответствует формуле фаунисти­ческого сходства Жаккара, где в числителе — количество общих видов, а в знаменателе'—сумма видов в обеих группировках минус число общих видов.

Анализ получаемых индексов показы­вает, что формула (18) более чувствительна и в целом дает цифры, более тонко отражающие степень количественного сход­ства. Так, из табл. 8 видно, что при расчете по формуле (17) ве-

Таблица 8

Индексы сходства группировок дождевых червей на территории Центрально­черноземного заповедника, рассчитанные по численности отдельных видов

Группировки А в в г Д
А 100 34 30 63 24
Б 13 100 46 35 37
В 20 32 100 54 35
Г 37 24 42 - 100 31
д 5 13 34 9 100

Условные обозначения: А — дубрава, Б — некоснмая степь, В — южный склон лога, Г — дннще лога, Д —пастбище.

Примечание. Справа от диагонали 100%-ного сходства — индексы, рассчитанные по фор­муле (17), слева — по формуле (18)

личины коэффициентов сильно снивелированы (максимальные и минимальные различаются менее чем в 3 раза); в левой части таблицы эти различия восьмикратные. Во всех случаях соотно­шение коэффициентов по формуле (18) ближе к логически пред-

201

полагаемым. Очевидно, что нрй простом суммнронаний только удельных обилий общих видов слишком велико маскирующее значение степени различия по небольшому количеству наиболее массовых компонентов.

Вместе с тем индекс К, обладающий ря­дом специфических особенностей, может быть использован с определенной целью, например, при анализе однотипных груп­пировок со сходным видовым составом, равно как и при анали­зе на уровне крупных таксонов.

А. С. Константинов (1969) рассматривает коэффициенты сходства сообществ с позиций теории множеств и приходит к выводу, что наиболее репрезентативные показатели дает рас­чет их по формуле Серенсена. Индекс сходства по обилию по­лучается как отношение удвоенной суммы минимальных значений (нз каждых двух) общих видов к суммарному обилию всех видов в обоих сообществах, т. е.

Всё сказанное выше о формулах Жаккара и Серенсена отно­сится и к этим формулам. При сравнении по обилию нескольких пар группировок, в которых обитают одни и те же виды (начи­ная с одного), но при 2-кратных, 4-кратных и так далее разли­чиях в численности каждого, формула (18) даёт соответственно величины индексов 50, 25% и т. д., тогда как формула (19) в каждом случае—большие значения. При полном спектре-сте­пеней сходства индексы по формуле (19) дают значительно бо­лее выровненную гиперболическую кривую, чем по формуле (18). В ряде случаев это обстоятельство может сильно нивели­ровать различия. В связи с этим нам представляется предпочти­тельней формула (18).

Коэффициенты сходства по обилию наиболее применимы при анализах группировок с небольшим количеством видов или при обработке данных по крупным группам. В принципе их можно вычислять по любым таксонам и в любых показателях обилия. При достаточно высоком качественном сходстве и небольшом количестве компонентов коэффициенты по обилию достаточно показательны. Однако при сравнении разнотипных группировок, включающих большое количество компонентов, применение их ограничено, так как сходство по одному — двум массовым ви­дам, которыми часто бывают мало специфичные убиквисты, сильно маскирует степень сходства по остальным. В связи с этим Б. А. Вайнштейн (1967) предложил новый показатель — попарные коэффициенты «биоценологического сходства»[5], объ­

единяющий величины сходства удельного обилия и фаунистиче­ской общности:

где Лпв — коэффициент общности удельного обилия (17), Kf — коэффициент фаунистического сходства, рассчитываемый по формуле Жаккара. Наш опыт использования этого показателя для анализа животного населения лесостепи и тундры застав­ляет считать его заслуживающим широкого применения в син- экологических исследованиях. Особенно хорошие результаты даёт его применение при анализе комплекса микроартропод, представленных относительно большим количеством видов. В свете сказанного выше о формулах (17) и (18), вероятно, ра­ционально для этого использовать показатель общности по оби­лию, рассчитываемый по однотипной с жаккаровской формуле (18), а не 17, как это предлагает Б. А. Вайнштейн. Тогда фор­мула принимает вид:

Как и в предыдущих случаях, нет принципиальных препятствий для расчёта коэффициента Вайнштейна как по численности, так и по массе при анализе на уровне любых таксонов.

Необходимо иметь в виду, что Кп и К/ попользуются как рав­ноценные сомножители. В связи с этим при анализе разнотипных, но соседствующих в ландшафте группировок сходство может быть завышено в силу большого значения Kt (за счет легкости случайного обмена характерными для каждой группировки до­статочно многочисленными видами). Так, в лесостепи К«, между некоторыми соседствующими, но разнотипными группировками (например, степь и лесной склон соседнего лога) в некоторых случаях оказался выше, чем между луго-степными участками и полянами. При этом Кп давал обратную картину. Очевидно, в некоторых случаях сугубо типологическое сходство лучше вы­является индексами Кп, величина которых в первую очередь определяется обилием массовых видов, что отражает наиболее характерные особенности экологических режимов.

Дальнейшее использование попарных коэффициентов может быть самым различным, например для построения экологиче­ских рядов, дихотомических схем и т. д. Для большей нагляд­ности и удобства при последующем анализе попарные коэффи­циенты можно оформлять в виде диаграмм по класеам сходства (рис. 22), как это обычно практикуется в отношении индексов фаунистического сходства и сопряженности видов (Balogh, 1958; Макфедьен, 1965).

Имеется ряд способов преобразования попарных коэффици- qhtqb сходства с целью сравцитсдвцой характеристики серии

S03

Рис. 22. Диаграмма-решетка сходства группировок почвен­ных беспозвоночных, учтенных в пробах 25X25 см в различ­ных биотопах Центрально­черноземного заповедника Индексы (в %) рассчитаны яа ос­новании соотношения массы се­мейств беспозвоночных А — косимая степь, Б— некосимая степь; В — центральная часть по­ляны среди дубравы; Г — край по­ляны; Д — облесенный лог в степи, Е — плаксхрная дубрава; X —днн­ще оврага в лесу

местообитаний и их классификации по степени сходства друг с другом. Один из них предложен Маунтфордом (Mountford, 1962 — цит. по Гилярову, 1965 и Wallwork, 1970). Метод состоит в следующем. В таблице индексов попарного сходства (видов или местообитаний), например на рис. 22, находят пару, имею­щую наибольшее сходство. В нашем случае (на рис. 22) это А и Б (индекс 61%). Далее рассчитываем сходство этой пары со всеми прочими местообитаниями по схеме: сходство АБ с В будет равной—58,5 (округленно 58), т. е. индексы сход­ства каждого члена нашей пары с В, найденные на рис. 22, складываем и делим на число слагаемых. Таким образом после­довательно находим сходство АБ со всеми прочими местообита­ниями, Затем с учетом вновь рассчитанных индексов и рис. 22

В этой диаграмме вновь находим максимальный индекс. Это 58 — сходство пары А Б с В. Объединяем эти три выдела и вновь по той же схеме рассчитываем сходство тройки АБВ со всеми прочими, для чего складываем сходство каждого местообита­ния (имея перед глазами рис. 22) с А, Б, В и делим на 3. Полу­ченные индексы используем для составления новой диаграммы, где в одной графе будет стоять тройка АБВ. В этой диаграмме максимальный индекс будет между Г и Д. Находим сходство

204

Рис. 23. Классификация груп­пировок почвенных беспозво­ночных различных биотопов Центрально-Черноземного за­поведника на основании ин­дексов количественного сходст­ва по методу Маунтфорда (Mountford, 1962 — из Гиляро­ва, 1965)

Длина вертикальных линий, связы­вающих пары, пропорциональна различию

Обозначения см. на рис. 22

Л- & в ГД ЕЖ

этой пары со всеми прочими, включая и АБВ. В последнем слу­чае будет уже шесть слагаемых:

Во вновь составленной диаграмме максимальное сходство будет между Е и Ж;'в следующей — между АБВ и ГД. В результате все наши местообитания разделились на две группы: АБВГД и ЕЖ- Найдем сходство между этими группами. После этого по­строим диаграмму, показанную на рис. 23, в которой местооби­тания располагаются попарно в виде дихотомической схемы, на­чиная снизу с последних двух групп и далее в порядке увеличе­ния индексов в соответствии с приведенными выше расчетами. Для большей наглядности вертикальные линии, соединяющие пары, можно откладывать в определенном масштабе, отражаю­щем сходство (или различие — чем меньше линия, тем больше сходство). Иногда сбоку изображается принятый масштаб. В нашем простейшем примере искомая классификация четко соответствует логически предполагаемым и очевидным соотно­шениям.

Кроме непосредственного сопоставления попарных коэффи­циентов, хорошим вспомогательным показателем, позволяющим охарактеризовать ряд группировок по степени их специфично­сти, могут служить суммы коэффициентов по каждому из срав­ниваемых выделов. Наибольшую сумму имеют группировки, за­нимающие «среднее» положение в рассматриваемой совокупно­сти, обнаруживающие наибольшее сходство с большинством прочих. Снижение этого показателя, который можно именовать индексом специфичности, соответствует повышению специфики условий биотопов, например, увеличению или уменьшению увлажненности. Это хорошо иллюстрируется табл. 9 (надо иметь в виду, что это данные для микрогруппировок в пределах одного зонального сообщества). Вполне естественна наибольшая специ-

205

Таблица 9

Попарные коэффициенты Б. А. Вайнштейна, в долих и их суммы для микро' .группировок коллембол пятнистой тундры Таймыра (по Ананьевой, 1971)

Условные обозначения: I — пятна голого грунта, II — пятна с фрагментарным растительным покровом, III — пятна, покрытые сплошной тонкой моховой дерниной, IV — мощная моховая дернина вокруг пятен.

фичность группировки коллембол, обитающих на голом грунте. Наоборот, некоторым «усредненным» составом характеризуются в данном сукцессионном ряду промежуточные стадии зарастания пятен. В серии группировок по всему ландшафтному профилю данного района наибольшие величины этого индекса оказались у выделов с чертами типичных зональных сообществ (Ананьева, 1971; Чернов и др., 1971). В лесостепи, наоборот, максимальные показатели тяготеют к группировкам, занимающим промежуточ­ное положение между собственно зональными сообществами при достаточном увлажнении (поляны, некосимые участки лугостепи, в мощном травостое которых сочетаются луговые, степные и лес­ные элементы, а также днища логов с чрезвычайно разнообраз­ным высокотравьем). Меньшие величины индекса получены для косимой степи и дубравы—основных зональных типов сооб­ществ лесостепи. Небольшие различия показателей в табл. 10 отражают характерные особенности ландшафтной структуры животного населения лесостепи, где в силу относительной сгла­женности градиента гидротермических режимов контраст меж­ду цлакорными зональными и интразональными группировками не столь существен, как в других зонах. При подобном ана­лизе животного населения в тундровой зоне различия достигали трехкратной величины. Очевидно, аналогичным образом можно, использовать и коэффициенты по обилию и фауне. Прй этом нагляднее рассчитывать их в долях или процентах от общей сум­мы в пределах каждого анализируемого ряда (табл. 10).

В последнее время геоботаники стали применять формулы для расчета сходства одновременно целой серии выделов по ко­личественным показателям — численности, покрытию, встречае­мости (Williams, Lance, 1965; Лопатин, 1965; Василевич, 1969, и др.). gee эти методы, безусловно, представляют ицтерес и для

ада

Таблица 10

Специфичность комплексов беспозвоночных, учтенных методом ручной разборки (в процентах от суммы Величин сходства по массе в пределах каждого ряда)

геозоологических исследований. Сходство по обилию в пределах серии группировок мы предложили рассчитывать исходя из формул Жаккара и Л. Коха, использовав принцип минимальных количественных показателей (Чернов, 1971):

где /„ (следуя терминологии Л. Коха) — «индекс биотической дисперсии» по обилию; 22V— сумма количественных показателей каждого компонента во всех группировках, SJVmin — сумма ми­нимальных обилий каждого из всех компонентов, п — число срав­ниваемых группировок. Например, в местообитаниях I, II, III виды а, б, в имеют обилие:

Необходимо иметь в виду, что индексы сходства могут быть крайне формальными, если в серии группировок одна-две имеют резко отличный от прочих качественный и количественный со­став. Очевидно, формулу (22) имеет смысл применять лишь при достаточно большом сходстве качественного состава, в частно­сти, при анализе по крупным таксонам. Этот индекс можно ис­пользовать для выявления различий в степени контрастности, дискретности в пределах каждого из нескольких типов сооб­ществ (при этом могут быть использованы как средние данные

207

по отдельным топическим группировкам, входящим в состав сообщества, так и отдельные пробы). В. Д. Лопатин (1965) предлагает использовать для сравнения серии площадок дву­членную формулу—произведение величин сходства по видовому составу и обилию (тот же принцип, что и в рассмотренной выше формуле Б. А. Вайнштейна).

<< | >>
Источник: М. С. ГИЛЯРОВ. МЕТОДЫ ПОЧВЕННО­ ЗООЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ/ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1975. 1975

Еще по теме СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ:

  1. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
  2. НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ