ГЛАВА 7 ДЕГРАДАЦИЯ МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОЧВ
Микроорганизмы почвы выполняют важнейшие функции в экосистеме. Значение их обусловлено высоким биогеохимическим эффектом деятельности микроорганизмов, который во всех случаях тем выше, чем больше скорость размножения организмов, чем короче их жизненный цикл и больше численность в биосфере (Одум, 1986).
Имея наименьшие размеры (в пределах нескольких мкм), микроорганизмы характеризуются наибольшими скоростями размножения. У микроорганизмов высокий энергетический обмен, они являются главными агентами трансформации различных химических веществ в биосфере.Значение почвенных микробиологических процессов может быть сопоставимо только с фотосинтезом. Именно они осуществляют в почве разложение растительных и животных остатков, превращая их в новые органические вещества, которые при взаимодействии с минеральными компонентами придают почве все ее специфические свойства. Почвенные микроорганизмы играют важнейшую роль в трансформации не только соединений основных биогенных элементов (углерода, азота, фосфора, серы), но и соединений всех химических элементов. Основательно изучено влияние микроорганизмов на почвенные соединения железа и марганца.
Почвенный микробоценоз представляет собой природную систему. Способ функционирования системы — взаимосвязь почвы и ее микроорганизмов. По этой причине все виды антропогенной деградации почв сказываются на состоянии почвенных микроорганизмов. И различные виды сельскохозяйственной деятельности (внесение минеральных удобрений и других средств химизации, орошение, системы обработки почв), и загрязнение почв аэрозольными, жидкими, твердыми отходами влияют на химические свойства почв, нарушают в почве условия существования микроорганизмов. Функционирование микробиоты почвы нарушается под влиянием эрозии, переуплотнения, переувлажнения, засоления и других деградационных процессов. Химическое загрязнение — одна из мощных причин деградации микробиологического состояния почв.
Все эти процессы, сказывающиеся на состоянии микробоценоза, тем самым влияют на важнейшие биохимические свойства почв и на состояние всех химических элементов.Реакция микроорганизмов зависит от множества факторов: от вида воздействия, меры и режима воздействия, вида микроорганизмов, свойств почв. Отражают влияние антропогенных видов воздействия на микробоценоз численность микроорганизмов, их видовой состав, показатели их активности.
Почвенные биокосные системы, характеризующиеся взаимодействием органических и минеральных, биотических и абиотических компонентов, являются гетерогенными, многофункциональными и динамическими. Микроорганизмы способствуют изменению формы нахождения загрязняющих веществ, например металлов, в почвах. Они способны адсорбировать их на своей поверхности, которая велика у микроскопически малых организмов. Что касается поллютантов, закрепленных на поверхности твердых фаз почвы, они становятся менее доступными для микробиологической трансформации. Наиболее четко эта закономерность проявляется на легких и малогумусных почвах.
Воздействие загрязняющих веществ может носить характер острых (мощное непродолжительное, но катастрофическое воздействие) и хронических (длительное воздействие с невысокой интенсивностью), реакция микробоценоза в этих случаях различна. При незначительном загрязнении в силу высокой вариабельности всех показателей функционирования микроорганизмов их реакцию выявить трудно. При более высоких степенях загрязнения деградация проявляется четко в изменении структуры и функционирования микробного сообщества.
Выявлены и общие, и специфические черты ответной реакции почвенного микробоценоза на антропогенную деградацию почв. Во всех случаях отмечается снижение численности микроорганизмов, сокращение видового разнообразия, изменение видового состава. Микроорганизмы различаются по их толерантности к загрязняющим веществам. У почвенных грибов в загрязненных почвах наблюдается задержка и снижение уровня прорастания спор.
У многих из них замедляется рост колоний, накопление массы, снижается способность к размножению. Во всех случаях выбывают виды, менее чувствительные к загрязнению. Например, исчезают олигонитрофильные и аммонифицирующие бактерии, актиномицеты. Более устойчивы целллолитические бактерии, пигментированные микроорганизмы. Среди последних часты резистентные виды микроорганизмов — токсинообразователи, которые отрицательно влияют на другие виды организмов, в том числе на растения.Вследствие этих процессов в загрязненных почвах меняется структура комплекса. Показателем этого является индекс разнообразия Шенона. Об изменении стурктуры комплекса свидетельствует снижение индекса Шенона в 1,5—2 и более раз (табл. 7.1).
Таблица 7.1
Изменение индекса разнообразия комплекса микроскопических грибов при загрязнении почв
тяжелыми металлами (Марфенина, Мирчинк, 1988)
Вариант | Промышленное | Транспортное |
загрязнение | загрязнение | |
Контроль | 3.3 | 2.6 |
Переходная зона | 3,4 | 2.7 |
Наибольшее загрязнение | 2,5 | 2.0 |
Наблюдается упрощение структуры микробоценоза. Сокращается присутствие редко выделяемых чувствительных видов (часто ими оказываются грибы), далее начинают выбывать виды — доминанты. Наблюдается повышение доминирования небольшого числа толерантных видов. Увеличивается содержание токсинообразующих , эпифит- ных и пигментрированных видов. Возможно появление не типичных для данных почв форм. Отмечено такое явление, как сближение видового состава микроорганизмов в различных почвах, подверженных загрязнению одного рода. Это говорит о возможности глубокого нарушения исходного состояния почв и образования на их основе почв с нетипичными для данного ландшафта свойствами.
Это опасное явление, так как такие изменения неизбежно вызовут изменение состояния растений и населяющих почвы животных. Не исключено впоследствии влияние этих явлений и на человека (например, вследствие развития в почве источников заболевания человека).При нарушении состояния почв происходит изменение показателей ферментативной активности почв. Ферменты (энзимы) — это продуцируемые микроорганизмами вещества, которые способны многократно (на порядки) ускорять химические реакции и обеспечивать большинство реакций обмена веществ. Они характеризуют потенциальную биологическую активность почв. Всего обнаруживают в настоящее время до 1000 ферментов. Все они встречаются в почве, но с диагностической целью используют 8—9 из них. Наиболее распространено определение гидролаз (ин- вертаза, фосфатаза, уреаза, протеаза и др.) и оксидоредуктаз (каталаза, дегирогеназа, полифенолоксидаза и др.).
Чаще всего отмечается снижение содержания присутствия микроорганизмов, участвующих в процессах азот- фиксации. Поэтому чутким показателем загрязнения почв являются ферменты процессов трансформации соединений азота в почве.
Наблюдаются специфические проявления влияния различных видов загрязняющих веществ на микробоценоз. Например, пестициды обладают избирательной токсичностью для микрорганизмов, влияют на ход разных биохимических реакций. Например, хлороорганические пестициды подавляют активность фосфатазы на 30 — 60 %. Они наиболее активны в подавлении процессов нитрификации (до 70 %). Многие из них подавляют интенсивность процессов разложения органических веществ, реакции цикла фосфора, серы. Особенно сильное влияние на процессы азотного цикла оказывает прометрин.
Металлы могут концентрироваться и на поверхности клеток микроорганизмов, и внутри их клеток. Микроорганизмы способны как переводить неорганические соединения металлов в органические, так и, напротив, органические в минеральные. Перерабатывая в почве органоминеральные соединения загрязняющих почву металлов, они способны переводить их в более подвижные соединения, что может являться причиной их вторичной мобилизации.
Например, продуктом микробиологической трансформации соединений ртути и мышьяка в почвах могут быть более токсичные, чем исходные их соединений (метилированные соединения ртути и мышьяка). Возможно образование и газообразных соединений ртути и мышьяка. С другой стороны, микробиологические процессы меняют состояние тех почвенных компонентов (гумусовые вещества, несиликатные соединения железа и алюминия), которые ответственны за удерживание металлов.Загрязнение почв тяжелыми металлами нарушает важнейшие свойства почв: их дыхание, аммонификацию, нитрификацию. Под влиянием металлов снижается способность почв фиксировать азот (табл. 7.2).
Таблица 7.2
Азотфиксирующая активность серозема обыкновенного при разной степени загрязнения свинцом (Левин, Гузев, Асеева, 1989)
Превышение над фоновым содержания металлов в почве | Азотфиксация N2/kt/4 |
1 | 732±343 |
1,5-2 | 227 + 68 |
2-5 | 1236+1025 |
10-50 | 51 + 17 |
50-200 | 1,1 + 0,1 |
По-разному протекают эти процессы в разных почвах. Устойчивость микробоценоза чернозема к загрязнению кадмием выше, чем серозема (табл. 7.3).
Таблица 7.3
Влияние доз кадмия на активность азотфиксации в черноземе и сероземе (Умаров, Азиева, 1980)
Дозы Cd (мг/кг) | Азотфиксирующая активность MrN/кг почвы/час | |
чернозем | серозем | |
0,1 | 320 | 223 |
1.0 | 247 | 40 |
10.0 | 260 | 36 |
В загрязненных металлами почвах снижается активность ферментов (табл.
7.4).Кислые дожди действуют на все звенья биогеоценоза. При их регулярном выпадении страдает наземная растительность, меняется количество и состав органических веществ мортмассы и условия ее переработки. Под влия-
Таблица 7.4
Изменение активности каталазы в дерново-подзолистой почве через 24 ч после инкубации в зависимости от концентрации свинца, внесенного в форме Pb(NO3)2 (Левин, Гузев, Асеева, 1989)
Вариант опыта | Концентрация 02, мл/г почвы/мин |
К (контроль) | 4,3 |
ЮК | 2,8 |
50К | 1,5 |
100 К | 1,2 |
нием избыточных количеств протона и анионов снижается скорость минерализации органических остатков почвенным микробоценозом.
Специфические условия для микробоценоза создаются в почвах, загрязненных нефтью. Летучие углеводороды нефти (толуол, бензол, ксилол) оказывают прямое токсическое действие на почвенные микроорганизмы, но эффект их относительно краткосрочен. Более устойчивые фракции нефти поставляют дополнительное питание для микроорганизмов, способных окислять эти вещества. Это создает стимулирующие условия для таких организмов, они активны в росте и в биохимических процессах трансформации органических веществ. На этом основаны методы очистки почв, загрязненных нефтью. Но при этом ослабляется ферментативная активность многих других видов микроорганизмов, так как тяжелые фракции нефти заполняют поры почвы, что ухудшает физические свойства почв, их водно-воздушный режим. Многие микроорганизмы страдают также от токсичного действия избытка солей в нефтезагрязненных почвах, так как соленые пластовые воды сопутствуют нефти.
Состояние микроорганизмов в нарушенных почвах может служить индикатором степени загрязнения почв. Но и сами микроорганизмы могут включать эти вещества в циклы их трансформации, что особенно важно для ксенобиотиков, т. е. веществ, несвойственных природе (пестициды, детергенты).
Так как микроорганизмы способны к относительно быстрой адоптации, то до тех пор, пока загрязненная почва будет оставаться почвой, ее микробиота будет перерабатывать и трансформировать соединения загрязняющих веществ, приближая состояние почв к естественному. В разных почвах эффект деградации микробиологических процессов различен. Величина зоны гомеостаза почвенной микробной биомассы может служить мерой ее устойчивости к конкретному виду антропогенной деградации почв. Например, в черноземной почве величина зоны гомеостаза на порядок выше, чем в дерново-подзолистой почве. Микробиологическое состояние почв является индикатором, с одной стороны, нарушений, произошедших в загрязненных почвах, с другой стороны, показателем способности почв к реабилитации.
Перечень показателей антропогенных нарушений микробиологического состояния почв включает массу микроорганизмов, их численность, видовое разнообразие, структуру сообщества, показатели его функционирования, величину зоны гомеостаза микробоценоза. Численность микроорганизмов — трудный диагностический показатель, так как он меняется по сезонам, зависит от обеспеченности организмов питанием. Микробную активность определяют по разным показателям, часть из которых названа выше. Часто характеризуют ее по количеству выделенного или поглощению СО2. Имеет широкое распространение метод определения активности инициированного микробного сообщества, которое развивается в исследуемых почвах при внесении специфических веществ. Все они способны характеризовать экологического состояние почвы, ее «здоровье».