ИЗМЕНЕНИЕ СОСТОЯНИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОНЕЖСКОГО ОЗЕРА С 60- х ГОДОВ XIX СТОЛЕТИЯ ПО 2000 ГОД

Л.А. Кудерский

Учреждение Российской академии наук Институт озероведения РАН, г. Санкт-Петербург, Россия

Состояние рыбного населения Онежского озера в последние десятилетия претерпело сущест­венные изменения.

В связи с наблюдающимися существенными преобразованиями, возникает задача анализа ди­намики рыбного населения за возможно более длительный отрезок времени выраженной в количе­ственных показателях.

Автор проанализировал литературные источники начиная со второй половины XIX столетия по на­стоящее время и имеющуюся в них информация по теме настоящего доклада сгруппировал по следую­щим четырем периодам: 1) 60-годы XIX столетия (Кесслер, 1868; Данилевский, 1875; Пушкарев, 1900); 2) 30-е годы XX столетия (Покровский, Смирнов, 1932; Покровский, 1939, 1947); 3) вторая половина 50-х - первая половина 60-х годов XX столетия (Александров и др., 1959; Гуляева, Кудерский, 1964; Лузанская, 1965; Рыбы Онежского озера..., 1983; Биологические основы..., 1984); 4) 90-е годы XX столетия (Красная книга Карелии, 1995; Кудерский и др., 1997; Китаев, 1999; Современное состояние., 2000).

Отличительная черта многих использованных публикаций - качественная оценка (и часто под­робная) состояния описанных рыб. Для преобразования имеющегося массива качественных и количест­венных характеристик в единую систему показателей использовался балльный метод, изложенный в предыдущих работах (Кудерский, 1989; 1996; Кудерский, Печников, 2002) и являющийся разновидно­стью экспертных оценок. В соответствии с этой методикой состояние каждого вида рыб в озере харак­теризовалось индексом, состоящим из двух цифр (баллов) соединенных знаком плюс, каждая из кото­рых может принимать значения от 1 до 5. Левая цифра отражает распространенность вида в озере и ка­чественную оценку его обилия, правая - промысловое значение и мероприятия по регулированию про­мысла и искусственному воспроизводству запасов. При расположении первых цифр по горизонтали и вторых по вертикали получается поле значений индексов, охватывающих весь диапазон возможной из­менчивости состояния популяций рыб в данном водоеме. При этом индекс, характеризующий состоя­ние вида, находится на пересечении указанных строк и столбцов. Виды рыб, находящиеся в удовлетво­рительном состоянии, характеризуются минимальными значениями индекса, находящиеся в критиче­ском или близком к нему состоянии - максимальными. В итоге все поле возможных значений индекса состояния видов может быть представлено следующей матрицей (табл. 1). Общая степень благополучия состояния видов понижается при переходе от левого верхнего угла матрицы к правому нижнему. Она наиболее удовлетворительная при значениях индекса близких к 1+1 и наименее при значениях, прибли­жающихся к 5+5. Образуя подобные индексы для каждого вида по выделенным выше четырем перио­дам можно в количественной форме выразить изменения во времени состояния каждого конкретного вида, а также всего рыбного населения озера в целом.

Таблица 1

Индексы состояния видов рыб

Таблица 2

Индексы состояния видов и форм рыб Онежского озера по периодам

Первый этап выполняемого анализа вспомогательный.

Второй этап анализа сводится к характеристике изменения индекса состояния по каждому ви­ду. Он дает исходный материал для последующей оценки состояния рыбного населения озера в це­лом. Как видно из табл. 2, из 23 теоретически возможных вариантов индекса состояния видов и форм, отраженных в табл. 1, фактически для Онежского озера установлено 16. Распределение числа видов и форм по периодам по каждому значению индекса состояния представлено в табл. 3. Оче­видно, что в 60-е годы XIX столетия все 30 видов и форм не требовали выполнения каких либо ох­ранных или рыбоводных мероприятий. Спустя 70 лет в 30-е годы XX столетия не нуждались в та­ких мероприятиях 26 видов и форм, еще через примерно 30 лет в конце 50-х - начале 60-х годов XX столетия таких видов и форм осталось 21. Наконец, еще примерно через 40 лет в 90-е годы XX сто­летия число подобных видов и форм сократилось до 15.

Таблица 3

Число видов и форм рыб Онежского озера с конкретным значением индекса состояния (по периодам)

Таким образом, в настоящее время, спустя 130 лет после начала отсчета изменений состояния рыбного населения Онежского озера, в нем в специальных мерах поддержания численности не нуж­дается только 50% видов и форм, против исходных 100%. При этом темпы роста числа видов и форм, требующих выполнения различных мер по охране и искусственному воспроизводству, воз­росли.

Приведенные выше индексы состояния видов (табл. 2) допускают выполнение над ними ряда операций, с помощью которых возможно получение количественных показателей, обобщенно отра­жающих изменения в рыбном населении озера на протяжении анализируемых отрезков времени.

Этот прием - третий этап анализа изменения рыбного населения озера. Одной из операций служит получение индекса состояния осредненного (абстрактного) вида, рассчитанного для рыбного насе­ления озера в целом. Вычисление индекса состояния осредненного вида осуществляется следую­щим образом: для определенного периода времени суммируются все левые (соответственно - пра­вые) цифры индексов состояния по каждому виду и форме и полученная сумма делится на показа­тель общего числа видов и форм (в нашем случае - 30), составляющих по исходному условию рыб­ное население озера. В итоге получается искомый индекс состояния некоего абстрактного вида - среднего применительно ко всему рыбному населению. Эти индексы состояния осредненного по всему рыбному населению озера вида оказываются равными:

- 60-е годы XIX столетия................................................................... 1,8+1,8

- 30-е годы XX столетия.................................................................... 1,9+2,0

- вторая половина 50-х - первая половина 60-х годов XX столетия....... 1,9+2,3

- 90-е годы XX столетия.................................................................... 2,2+2,9

Уже сами величины индексов состояния осредненного (абстрактного) вида отражают происходя­щие в рыбном населении озера неблагоприятные изменения. Так, увеличение левой цифры индекса, отра­жающей распределение и численность вида, с 1,8 в первом периоде до 2,2 в четвертом (то есть в 1,2 раза) свидетельствует о некотором ухудшении этого показателя: о сокращении распределения и уменьшении численности осредненного вида для озера в целом. Точно также увеличение правой цифры индекса со­стояния осредненного вида с 1,8 в первом периоде до 2,9 в четвертом (то есть в 1,6 раза) свидетельствует о существенном снижении промысловой значимости осредненного вида и возрастании усилий, необходи­мых для выполнения мероприятий по охране и искусственному воспроизводству численности.

Еще белее наглядно происходящие изменения в рыбном населении отражаются следующим показателем состояния осредненного вида, выражаемым в условных единицах и вычисляемым по формуле:

C = (N+L+R)/ 3

где C - показатель состояния осредненного вида для рыбного населения озера в целом, N - % видов для которых индекс состояния не изменился при переходе от одного промежутка времени к другому, L - средняя левая цифра индекса состояния вида в % к такой же средней для последующе­го периода времени, R - средняя правая цифра индекса состояния вида в % к такое же средней по­следующего периода времени. Сумма N, L, R делится на три. Этот показатель удобен в связи с тем, что выражает единой цифрой изменения трех ведущих характеристик состояния осредненного вида при переходе от одного периода времени к другому: индекса состояния, распределения и обилия, промысловой значимости и усилий, необходимых для охраны и воспроизводства численности.

Из структуры этой формулы вытекают следующие общие оценочные выводы: 1) максималь­ное значение C не превышает 100; 2) по мере увеличения величин левой и правой цифр индекса со­стояния вида (по сравнению с исходным состоянием) значения L и R уменьшаются, а с ними умень­шается и величина C; 3) уменьшение величины показателя состояния осредненного вида свидетель­ствует о негативных тенденциях в динамике рыбного населения, причем чем меньше величина C, тем сильнее изменено рыбное население по сравнению с исходным состоянием. Соответствующий расчет по приведенной выше формуле дает следующие величины для показателя состояния осред- ненного вида для рыбного населения озера в целом (в условных единицах): первый период - 100,0; второй - 89,3; третий - 81,0; четвертый - 62,4. Негативные изменения между состоянием рыбного населения Онежского озера в 60-е годы XIX столетия и в 90-е годы XX выступают достаточно вы­пукло и количественно отражают сложившееся неблагополучное положение в рыбной составляю­щей экосистемы озера, что неоднократно отмечалось в литературе.

Для более определенных выводов о глубине произошедших изменений в рыбном населении озера целесообразно установить возможные (теоретические) пределы колебания значений показателя состоя­ния осредненного вида и положение в этом диапазоне фактического значения C. С этой целью примем следующие граничные данные: 1) состояние всех 30 видов и форм рыб подверглось изменениям; в та­ком случае величина N=0; 2) левая и правая цифры индекса состояния каждого вида и формы достигли предельного значения 5; в этом случае L=36,0 и R=36,0. Отсюда по приведенной выше формуле C=24,0. Таким образом, теоретически возможные изменения величины C для рыбного населения Онежского озера лежат в пределах от 100,0 при неизменном состоянии рыбного населения в начале и конце рас­сматриваемого периода до 24,0 при максимально возможных изменениях. В этом случае современное фактическое значение C=62,4 находится на расстоянии 37,6 условных единиц от неизменного (исходно­го) состояния и 38,4 условных единицы от минимально возможного. Если принять, что изменения C на всем диапазоне значений 100,0-24,0 носят линейный характер, то допустимо считать, что в настоящее время степень изменения рыбного населения озера находится где то на половине пути между стацио­нарным (исходным) состоянием и полной катастрофой, понимая под последней максимальное измене­ние индексов состояния всех обитающих в озере видов и форм рыб.

В заключение отметим, что примененный в настоящей работе переход от качественных ха­рактеристик, содержащихся в традиционных ихтиологических описаниях, к количественным с по­мощью балльной методики может быть использован для аналогичных целей и для других водоемов при наличии разнесенных по времени данных по состоянию рыбного населения.

СУТОЧНОЕ ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ БИОМАССЫ КОПЕПОД СЕТНОГО ЗООПЛАНКТОНА В КАНДАЛАКШСКОМ ЗАЛИВЕ БЕЛОГО МОРЯ В РАЗНЫЕ СЕЗОНЫ И.П. Кутчева, Д.М. Мартынова

Учреждение Российской академии наук Зоологический Институт РАН, г. Санкт-Петербург, Россия e-mail: kartesh@gmail.com

Введение

Картина распределения биомассы зоопланктона по сезонам в различных районах Белого моря на разных глубинах представлена в работах Эпштейн (1957, 1963), Перцовой (1970, 1971), Прыгун- ковой (1977). Большинство работ по изучению вертикального распределения зоопланктона в Белом море проводилось в светлое время суток. Однако миграции зоопланктона могут накладывать боль­шой отпечаток на распределение биомассы (Виноградов, 1968). Данные о том, как она меняется на разных глубинах в течение суток, и как миграции зоопланктона влияют на этот показатель в разные сезоны, практически отсутствуют. Цель данной работы - изучить суточную динамику распределе­ния биомассы копепод сетного зоопланктона в Белом море в летний и осенний периоды.

Материалы и методы

Исследования проводились 1-2 июля и 28-29 сентября 1998 г. на двух суточных станциях в районе островов Илейки в Кандалакшском заливе Белого моря (66°22.7' N, 33°49.2' E). Глубина здесь составляет 100 м (максимальная глубина Белого моря 343 м). Материал собирался двумя сетя­ми Джеди с различным диаметром ячеи фильтрующего конуса (0.1 и 0.2 мм) по стандартным гори­зонтам 0-10 м, 10-25 м, 25-50 м, 50-100 м. Сборы были сделаны через каждые 3--4 часа и приуро­чены к приливно-отливному циклу (8 парных серий, 128 проб). Количественная обработка зоо­планктонных проб проведена по стандартной методике (Руководство..., 1980).

В данной работе рассмотрена динамика суточного вертикального распределения биомассы основных видов ракообразных сетного зоопланктона в период исследований. Изучали динамиче­ские характеристики девяти видов: Calanus glacialis, Metridia longa, Pseudocalanus minutus, Oncaea

borealis, Oithona similis, Microsetella norvegica, Acartia longiremis, Temora longicornis, Centropages ha-

matus. Учитывались все возрастные стадии, включая науплиальные.

Результаты и обсуждение

В летний период по биомассе доминировал P. minutus во всех горизонтах до 50 м в сборах обеими сетями в течение суток (60-80% всей биомассы). В слое 50-100 м главенствовала M. longa в дневное время (30-40%), а ночью и здесь P. minutus вышел на первое место (52-56%), т.к. часть M. longa поднялась вверх и ее биомасса в нижнем горизонте уменьшилась в два раза.

Осенью картина не столь однозначна. Прежде всего, наблюдались различия по составу зоо­планктона и его биомассе в слое 0-10 м как в разное время суток, так и в сборах разными сетями. Днем в пробе крупноячеистой сетью доминировала по биомассе T. longicornis (57%), а в пробе, взя­той более частой сетью - O. similis (39%). Ночью их вытеснил P. minutus в сборах обеими сетями (48 и 54% соответственно). В слое 10-25 м днем доминировал P. minutus (42 и 32% соответственно), хотя в пробе мелкоячеистой сетью биомассы O. similis и P. minutus практически равны (по 32 %). Ночью доминировала M. longa, особенно в сборах крупноячеистой сетью, до 88% всей биомассы. В слое 25-50 м днем преобладал P. minutus (73 и 56% соответственно), ночью - M. longa (80 и 70%). В слое 50-100 м в течение суток доминировал P. minutus (68 и 66% днем, 86 и 78% ночью).

Науплиусы отмечены во всей толще воды. Роль науплиальных стадий копепод более значи­тельна в летний период. Относительно общей биомассы копепод их значение максимально в слое 10-25 м (до 10%), а не в слое 0-10 м (до 3%). Глубже они составляли до 2% биомассы и менее. В сентябре науплиусов больше в слое 0-10 м (до 3%), в слое 10-25 м в среднем за сутки 1,4%, глубже их роль в биомассе несущественна.

Картина суточной динамики распределения общей биомассы копепод по горизонтам была схожа в летний и осенний периоды (рис. 1, 2). Заметное увеличение биомассы копепод произошло как в июле, так и в сентябре в вечернее и ночное время во всех горизонтах до 50 м. В июле в слое 0-10 м биомасса копепод увеличилась к 22 ч. в полтора раза, что совпало с фазой полной воды. К 2 ч. она уже снизилась (фаза середины отлива), но превышала дневные показатели и почти не изме­нилась к 5 ч. утра (фаза малой воды). Далее вновь последовало увеличение значений биомассы. В слое 10-25 м биомасса копепод увеличивалась более продолжительный период времени. Ее значе­ния были высокими в период с 22 до 4 ч. ночи и превосходили дневные значения более чем в два раза к 2 ч. ночи. В слое 25-50 м биомасса копепод увеличилась в период с 19 до 24 ч., максимально в 22 ч. - более чем в полтора раза. А вот в слое 50-100 м биомасса копепод уменьшилась в период с 19 до 4 ч. Особенно это заметно по сборам сетью с ячеей 0.2 мм в 2 ч., почти в два раза. Таким об­разом, во всех горизонтах отмечено наибольшее изменение величины биомассы в 22 ч., и только в слое 10-25 м она еще более увеличилась и в 2 ч. ночи.

Рис. 1. Динамика биомассы копепод на суточной станции 1-2 июля 1998 г. А - диаметр ячеи 0.1 мм; Б - диаметр ячеи 0.2 мм

Рис. 2. Динамика биомассы копепод на суточной станции 28-29 сентября 1998 г. А - диаметр ячеи 0.1 мм; Б - диаметр ячеи 0.2 мм. Обозначения как на рис. 1

В осенний период в слое 0-10 м заметное увеличение биомассы началось с наступлением сумерек в 19 ч. и держалось более полусуток. Максимально - более чем в 3.3 раза в сборах сетью с ячеей 0.2 мм и в 2.6 раза - сетью с ячеей 0.1 мм в 3 ч. ночи, что совпало с фазой полной воды, как и летом. В слое 10-25 м увеличение биомассы копепод наблюдалось меньший промежуток времени, с 21 до 5 ч. Однако здесь в 22 ч. наблюдалось почти десятикратное увеличение величины биомассы при сборах сетью с ячеей 0.2 мм и почти трехкратное - сетью с ячеей 0.1 мм. В слое 25-50 м величина биомассы также начала увеличиваться с наступление сумерек, и превышала дневные значения более 12 часов, причем максимальное превыше­ние (в 4 и 3 раза соответственно) наблюдалось в 7 ч. утра, очевидно, когда животные уже опускались. И в слое 50-100 м отмечено уменьшение значений биомассы с 18 ч. до 7 ч.утра.

Изменения биомассы произошли благодаря перемещениям копепод. Летом в ночное время в поверхностных слоях увеличилась численность P. minutus, это совпало с фазой полной воды. А осе­нью в слой 10-25 м в вечернее и ночное время поднялась в массе M. longa из нижних горизонтов, за счет этого резко увеличилась биомасса. При этом общая численность зоопланктона в сентябре мало изменилась в отличие от июльских сборов. В июле ночью биомасса M. longa стала больше в слое 25-50 м, чем в слое 50-100 м. Небольшое количество самок (1%) попалось в слое 10-25 м (что не отразилось на величине биомассы) и не отмечено выше в отличие от осенних миграций. Осенью днем метридия держалась в слое 50-100 м, ночью 10% всей популяции поднялось в слой 0-10 м и 10% осталось в слое 50-100 м, большая часть особей поднялась во второй горизонт.

Выводы

Таким образом, наибольшие изменения биомассы копепод отмечены в слое 10-25 м как в летний, так и в осенний сезоны. Особенно это проявилось осенью за счет подъема M. longa, что не­сомненно связано с периодом осеннего размножения этого вида. Во всех горизонтах до 50 м про­изошло увеличение биомассы копепод в ночное время, и только в слое 50-100 м она уменьшилась. В слое 0-10 м заметна связь с фазами прилива.

Возможными механизмами, вызывающими суточные вертикальные миграции копепод, могут быть, с одной стороны, преимущественная фитофагия большинства из них (Перуева, 1984; Martynova et al., unpublished) и, таким образом, стремление к верхним, наиболее богатым фито­планктоном слоям воды. С другой стороны, стремление избежать как поимки их зрительными планктонофагами (Виноградов, 1968), так и окислительного стресса (Martynova, Gordeeva, in press) заставляет рачков мигрировать в светлое время суток в глубокие слои воды.

Литература

Виноградов М. Е., 1968. Вертикальное распределение океанического зоопланктона М.: Наука. М. 319 с.

Перуева Е. Г., 1984. Сравнительная оценка питания двух массовых копепод Белого моря // Океаноло­гия. Т. 24. С. 813-818.

Перцова Н. М., 1970. Зоопланктон Кандалакшского залива Белого моря // Тр. ББС МГУ. Т. 3. С. 34-45.

Перцова Н. М., 1971. О количественном вертикальном распределении зоопланктона в Кандалакшском заливе Белого моря // Комплексные исследования природы океана. Изд. МГУ. Вып. 2. С. 152-162.

Прыгункова Р. В., 1977. Зоопланктон Кандалакшского залива в сравнении с зоопланктоном на декад­ной станции Д-1 в губе Чупа (Белое море) // Экология морского планктона. Исслед. фауны морей. Х1Х(ХХУП). Л.: Зоологический институт. С.100-108.

Руководство методам биологического анализа морской воды и донных отложений, 1980. / Ред. А.В. Цыбань Л.: Гидрометеоиздат. 191 с.

Эпштейн Л. М., 1957. Зоопланктон Онежского залива и его значение в питании сельди и молоди рыб // Материалы по комплексному изучению Белого моря. Т. 1. Изд. АН СССР. М.-Л. С. 315-349.

Эпштейн Л. М., 1963. Зоопланктон Белого моря и его значение в питании сельди // Проблемы использовния промысловых ресурсов Белого моря и внутренних водоемов Карелии. Вып. 1. Изд. АН СССР, М.-Л. С. 98-104.

Martynova D. M., Gordeeva A. V. Light-dependent behaviour of major zooplankton species in the White Sea with some implications to their feeding and life cycle patterns, Journal of Plankton Research, in revision.