Биология и распространение подвидов Anopheles macul ipennis.
В пределах СССР известно 5 подвидов:
1. Anopheles maculipennis maculipennis Mg. (рис. 151). Верхняя поверхность яйца с двумя поперечными темными полосками на уровне концов плавательных камер; между полосками темных пятен, как правило, нет.
Выплаживается в стоячих водоемах, но нередко и в проточных, например в водоемах по руслу горных рек. Распространен в Европейской части СССР, встречается в Западной Сибири. Характерен для предгорных и горных районов. На Кавказе — преобладающий подвид. Найден в горах Средней Азии (Копет-Даг).2. Anopheles maculipennis messeae Fall. Верхняя поверхность яйца с двумя неотчетливыми темными поперечными полосками; между ними и ближе к полюсам яйца расположены многочисленные темные пятна. Наиболее широко распространенный массовый подвид; на север и восток доходит до границы вида, на юг — до Кавказского хребта. Все, что сказано при описании биологии An.maculipennis, относится в первую очередь к данному подвиду.
Ъ* Anopheles maculipennis melanoon Hack, (включая An.m.subal- pinus Hack, et Lewis). По окраске верхней поверхности яйца сходен с предыдущим, но фон ярко-белый, рисунок контрастный. Для многих популяций подвида характерны яйца с одноцветной темной поверхностью без рисунка. Выплаживается в крупных заболоченностях, в прибрежной полосе прудов и озер, на рисовых полях. Средиземно- морская форма преобладает на низменностях Закавказья.
4. AnophelesmaculipennisatroparvusVanThiel. Верхняя поверхность яйца с клиновидными пятнами, без поперечных темных полосок на уровне концов плавательных камер. Солевыносливая форма. Характерная особенность — способность спариваться не только на лету, но и в сидячем положении, на стенах помещений («стеногамия»). Способен копулировать в небольших садках, поэтому относительно легко культивируется в лаборатории. Нередко зимует в помещениях для домашних животных и пьет кровь зимой.
Осенью у диапаузирующих самок наблюдается своеобразная «гонотрофическая диссоциация» (дисгармония) — комары пьют кровь, но яичники у них не развиваются. Распространен на юге и юго-западе Европейской части СССР — в Белоруссии, на Украине и на Северном Кавказе.5. Anopheles maculipennis sacharovi Favre. Наиболее дифференцированный подвид, стоящий на пути обособления в самостоятельный вид. Взрослые комары отличаются одноцветной окраской среднеспинки и слабым развитием темных пятен на крыле; но отдельные экземпляры
далеко не всегда могут быть с уверенностью определены по этим признакам. Яйца без плавательных камер (или они рудиментарны), сверху одноцветные, серовато-белые, без рисунка. Солевыносливая и теплолюбивая форма. Зимой комары нередко проявляют некоторую активность, могут пить кровь. Характерен для областей с жарким, сухим
Рис. 151. Яйца ПОДВИДОВ Anopheles maculipennis (по А. А. Штакельбергу, 1937).
а — An. т. subalpinus (melanoon); б. в — An. т. messeae; г, д — An. т. maculipennis; е, ж — An. т. atroparvus; а — An. т. sacharovi.
летом. Распространен в восточных районах Закавказья, а также в Средней Азии, где, как правило, является единственным из подвидов обыкновенного малярийного комара.
Anopheles как переносчики возбудителей малярии. Переносчики плазмодиев человека. Роль комаров рода Anopheles как специфических переносчиков всех четырех видов плазмодиев — возбудителей малярии человека хорошо известна. Развитие плазмодиев в организме комара описано в главе о малярийных паразитах.
Род Anopheles включает свыше 300 видов (Stone et al., 1959). Большинство из них способно передавать плазмодиев в условиях опыта. Но лишь относительно немногие виды, всего около 40—50, в тех или иных странах земного шара известны как важные переносчики маля-
)йй в настоящее время иЛй в недавнем Прошлом. Способность того или яного вида комара передавать возбудителей малярии зависит от биологических особенностей насекомого.
Укажем на важнейшие из этих особенностей. Сказанное, с соответствующими поправками, применимо и к оценке роли насекомых как переносчиков других возбудителей болезней:1. Восприимчивость к заражению возбудителем. Эффективным переносчиком может бытъ лишь тот вид комара, в организме которого после кровососания на человеке с гаметоцитами плазмодия, развиваются ооцисты на желудке и появляются спорозоиты в слюнных железах. Степень восприимчивости разных видов малярийных комаров различна; она может бытъ неодинаковой по отношению к разным видам и даже разным штаммам плазмодия. Показатель восприимчивости определяется экспериментально. В качестве одного из первых отечественных исследований подобного рода можно указать на работу П. И. Симанина (1930), установившего степень восприимчивости нескольких видов Anopheles к заражению паразитами трехдневной и тропической малярии.
2. Численность переносчика. Важным переносчиком может бытъ лишь тот вид комара, который в данной местности достигает высокой численности. И, наоборот, редкий, малочисленный вид, как правило, не может иметь существенного эпидемиологического значения. Численность же переносчика в основном зависит от характера и площади водоемов, где выслеживаются комары данного вида.
3. Частота нападений на человека. При одной и той же численности переносчика «контакт» между человеком и комаром может бытъ различным.* Многие виды Anopheles чаще пьют кровь животных и реже нападают на людей. Для осуществления передачи плазмодия надо, чтобы один и тот же комар пил кровь человека по крайней мере дважды. Поэтому серьезное эпидемиологическое значение имеют лишь те виды малярийных комаров, для которых человек, в условиях данной местности, служит существенным источником питания.
4. Продолжительность жизни переносчика. Чтобы плазмодий, попавший в тело комара, развился до стадии спордзоитов, требуется известный промежуток времени, зависящий от температуры среды. Если продолжительность жизни комара невелика, они не доживают до окончания цикла спорогонии, т.
е. появления спорозоитов в слюнных железах. Чем больше длительность жизни комаров, тем больше, при прочих равных условиях, их потенциальная опасность как переносчиков, — конечно, при наличии возбудителя.Разумеется, передача возбудителя возможна лишь при определенных внешних условиях. Из них наибольшее значение имеет температура. Развитие плазмодия в теле комара происходит только при температуре выше 15—16°. Чем выше температура, до известного предела, тем быстрее завершается спорогония. Но при очень высокой температуре повышается смертность комаров. Весьма интенсивная циркуляция плазмодиев может осуществляться и при умеренной температуре, что имело место в прошлом во многих областях Советского Союза и других стран.
С учетом изложенных соображений рассмотрим вкратце вопрос об эпидемиологической роли распространенных в СССР видов Anopheles. В условиях ликвидации малярии речь может идти, конечно, о потенциальной опасности малярийных комаров, могущей реализоваться Лишь при наличии возбудителя.
Anopheles maculipennis. Высоко восприимчив к заражению малярийными плазмодиями всех трех основных видов. При кормлении на человеке с гаметоцитами в крови заражается и приобретает инва- зирующие свойства до 80—90% комаров. Численность данного вида при наличии обширных стоячих водоемов (в поймах рек, вблизи больших заболоченностей) может быть весьма высокой. В условиях сельской местности, где комары наиболее многочисленны, большая их часть отвлекается сельскохозяйственными животными. Но и на людей комары данного вида нападают часто. При отсутствии мер борьбы продолжительность жизни комаров у значительной части популяции обеспечивает прохождение 4—5 гонотрофических циклов и, следовательно, завершение спорогонии. Поэтому An.maculipennis был важнейшим переносчиком почти во всех областях Советского Союза, где малярия была эндемична, за исключением той части Дальнего Востока, где An.maculipennis не встречается, и некоторых районов Средней Азии, где важнейшим переносчиком был An.superplctus.
Эпидемиологическая роль различных подвидов An.maculipennis не вполне одинакова. В Западной Европе, по мнению многих авторов, важнейшим переносчиком был An.m.atroparvus, на юге Европы — An.m.labranchlae, а на юго-востоке — An.m.sacharovl, тогда как An.m.messeae и An.т.maculipennis рассматривались как переносчики второстепенного значения; иногда их эпидемиологическое значение вовсе отрицалось. Изучение малярии в Советском Союзе показало, что в прошлом весьма высокая заболеваемость наблюдалась нередко и там, где преобладающими или единственными переносчиками были два последних подвида или один из них (Поволжье, Западная Сибирь, Казахстан, Северная Киргизия). Важное эпидемиологическое значение An.m.sacharovi в условиях Средней Азии, Восточного Закавказья и Вссточного Средиземноморья не вызывало сомнений.
В условиях опыта любой из подвидов An.maculipennis оказывается «хорошим переносчиком» малярийных плазмодиев. Степень же реальной эпидемиологической опасности того или иного подвида зависит от конкретных местных условий.
Anopheles superpictus. Восприимчивость его к заражению плазмодиями так же высока, как у предыдущего вида, но численность обычно ниже, соответственно более ограниченной площади водоемов — мест выплода. Комары данного вида концентрируются главным образом в населенных пунктах, активно нападают на людей, хотя значительная часть отвлекается сельскохозяйственными животными. В условиях жаркого сухого лета продолжительность жизни комаров обычно несколько сокращена. Но при отсутствии мер борьбы довольно значительное количество комаров может проделать 3—4 гонотрофических цикла и достичь эпидемиологически опасного возраста. Anopheles superpictus был важным переносчиком малярии везде, где он встречался в значительном количестве, в СССР главным образом в предгорьях Средней Азии и Восточного Закавказья.
Anopheles pulcherrlmus. Почти так же восприимчив к заражению плазмодиями, как предыдущие виды. Численность его может быть весьма высокой, но только в ограниченных районах, где условия благоприятствуют его размножению: поймы Аму-Дарьи и Сыр-Дарьи, Тедженский и Марыйский оазисы и др.
Контакт комара с человеком, как правило, ниже, чем у предыдущих видов, так как значительная часть любой популяции An.pulcherrlmus находится в природных условиях. Большие колебания численности вида (резкое снижение численности после холодных зим и гибели зимующих личинок) уменьшают опасность An.pulcherrlmus. Он играл существенную роль в передаче малярии в некоторых районах Средней Азии.Anopheles hyrcanus. Восприимчивость к заражению плазмодиями ниже, чем у предыдущих видов, особенно в отношении возбудителя тропической малярии. Численность же вида в характерных для него биотопах может быть весьма высокой. Контакт с человеком у данного, преимущественно экзофильного, комара значительно ниже, чем у предыдущих видов. В силу указанных обстоятельств An.hyrcanus рассматривался как переносчик второстепенного значения, иногда его эпидемиологическая опасность трактовалась как сомнительная или вовсе отрицалась. В Приморском крае, где других видов малярийных комаров, кроме An.hyrcanus нет, в прошлом наблюдалась местная малярия, только трехдневная; заболеваемость была невысокой (Е. Н. Павловский, 1947). В Северо-Восточном Китае имела место высокая заболеваемость и в зоне, где единственным или преобладающим переноочиком был An.hyrcanus. Налицо яркий пример, показывающий, что эпидемиологическое значение одного и того же вида переносчика в различных условиях может быть неодинаковым.
Anopheles claviger (blfurcatus). Признается переносчиком второстепенного значения. В большинстве районов своего ареала вообще не играл, видимо, никакой роли в распространении малярийных паразитов, хотя его восприимчивость к заражению не ниже, чем у Ап.таси- Upennls. Но численность Ап. claviger нигде не достигает высокого уровня, сравнимого с численностью An. maculipennis или An. hyrcanus, поскольку для первого характерна строгая приуроченность к прохладным водоемам определенных типов. К тому же An.claviger — экзо- фильный комар, лишь в редких случаях в массе нападающий на человека.
Anopheles plumbeus. Дупловой, экзофильный вид, не достигающий высокой численности. Не играл заметной роли как переносчик малярии, за исключением может бытъ немногих лесных районов влажных субтропиков Западного Закавказья, где численность An.plumbeus местами довольно значительна.
Прочие три известных в СССР вида Anopheles как переносчики малярии не имели значения.
Разнообразие видового состава переносчиков малярии благоприятствует циркуляции плазмодиев. Хорошо изученный пример — «комбинация» An.maculipennis и An.superpictus, которые как переносчики
малярии как бы дополняют друг друга территориально и по времени (сезонности): первый преобладает в низинах, второй — в предгорьях; первый обычно достигает максимальной численности летом, второй • — в конце лета и осенью. Названных два вида были важнейшими переносчиками малярии,в Средней Азии и Восточном Закавказье, а также в сопредельных странах — Турции, Северном Иране, Афганистане.
В тропических странах количество видов малярийных комаров весьма велико. Так, в Северной Африке известно 15 видов Anopheles, в африканских тропических странах к югу от Сахары — около 90, в Индии — около 45 видов, в Китае — 33, во Вьетнаме — 25, в Малайе — 47 видов, в Бразилии — 50 и т. д. (Foote a. Cook, 1959; Horsfall, 1955; Russel etal., 1946; Sandosham, 1959; Stone etal., 1959). Ниже приведены краткие сведения о шести важнейших видах переносчиков малярии в тропических странах.
Anopheles albimanus Wied. Важнейший переносчик малярии в странах Центральной Америки и на островах Карибского моря. Выплажи- вается в разнообразных стоячих естественных и искусственных водоемах — в ямах, лужах* канавах, болотах, прудах, иногда в загрязненных водоемах и водоемах с солоноватой водой. Проникает в жилища, но часто нападает и под открытым небом.
Anopheles culicifacies Giles. Распространен от Аравии до Южного Китая. Важный переносчик малярии во многих странах, в частности в Индии и на о. Шри Ланка (Цейлон). Выплаживается в лужах, ямах, колодцах, на рисовых полях, в водоемах, связанных с системой искусственного орошения. Концентрируется в населенных пунктах, нередко в большом количестве залетает в дома.
Anopheles gambiae Giles. Основной переносчик малярии (наряду с An.funestus Giles) в Африке к югу от Сахары. Встречается также в Судане и Египте. В 1930 г. был обнаружен в Бразилии, видимо, в результате случайного завоза, следствием чего было резкое повышение заболеваемости малярией в районе внедрения; к 1940 г. в Бразилии полностью уничтожен. Выплаживается в разнообразных естественных и искусственных водоемах, в том числе и солоноватоводньгх. Массами проникает в селения, обычно преобладает среди комаров, отловленных в домах. Высокочувствителен к заражению всеми видами плазмодиев малярии человека. За последнее время описано несколько подвидов An.gambiae, различающихся биологически и по эпидемиологическому значению. Многие авторы рассматривают эти разновидности как самостоятельные виды.
Anopheles minimus Theob. Важнейший переносчик малярии в Южном Китае и странах Индокитайского полуострова. Встречается также в Бирме, в Индии. Выплаживается в стоячих и полупроточных водоемах с относительно чистой водой по руслу горных речек, а также в оросительных каналах и на рисовых полях. Наиболее распространен в холмистых и предгорных районах. Нередко в. домах обнаруживается в большем количестве, чем в постройках для животных. Высоковос- приимчив к заражению плазмодиями.
Anopheles pharoensis Theob. Важнейший переносчик малярий в долине Нила (Египет, Судан) и в некоторых других странах Северной
Африки. Выплаживается в болотах, на рисовых полях, преимущественно в водоемах, богатых растительностью. Концентрируется в населенных пунктах, нападает на людей и сельскохозяйственных животных.
Anopheles stephensi List. Важнейший переносчик малярии во многих областях Индии, Пакистана, Южного Ирана и других стран Южной Азии. Выплаживается в заросших оросительных каналах с медленно текущей водой, в различных водохранилищах, нередко и в различных искусственных водоемах в населенных пунктах. Активно нападает . на людей. Высокочувствителен к заражению плазмодиями.
Переносчики плазмодиев животных (млекопитающих). Комары рода Anopheles известны также как переносчики плазмодиев, паразитирующих у животных — обезьян, грызунов и некоторых копытных. При известных условиях вопрос о переносчиках малярии обезьян приобретает практическое значение, так как экспериментально и в естественных условиях доказана возможность заражения людей «обезьяньими»
: плазмодиями некоторых видов — Plasmodium cynomolgi, P.sitnium, P.knowlesi и др. (Bruce-Chwatt, 1968).
Плазмодии грызунов служат хорошей моделью при экспериментальном изучении ряда сторон малярийной проблемы, в частности развития паразита в организме переносчика. Распространенный у грызунов рода Thamnomys в тропической Африке Plasmodium berghei в естественных условиях передается комаром An. dureni. В эксперименте этот паразит развивается у An. stephensi, An. gambiae и других малярийных комаров. Для нормального течения спорогонии штаммов плазмодиев из прохладных горных районов Катанги комары должны содержаться при температуре не выше 22°, тогда как спорогония штаммов плазмодиев из жарких равнинных районов успешно протекает при более высокой температуре.