Anopheles maculipennis Mg. ~ обыкновенный малярийный комар

Отличается наличием четырех темных пятен в средней части крыла; отсюда и наименование вида, от слов macula — пятно, реппа — крыло. Пятна представляют собой скопления темных чешуек.

Рис. 141. Щупики комаров (самцов) (по Е. Н. Павлов' скому, 1947).

а — Aedesi б — Anophelesi в — Сиіехі е — Си ІШа.

Рис. 142. Брюшко самки комара (по Lang, 1920).

а — Aedes; б — Culexi I — церки.

Рис. 143. Задний конец брюшка личинок комаров (по А. G. Мончадскому, 1951).

а — Aedesрипсіог-б — Cutex trilaenlor- nynchus; в — Culiseta ataskaensis.

sacharovi грудь сверху почти одноцветная. Щупики и ноги темные

Вид подразделяется на 6 подвидов: maculipennis, messeae, mela- пооп (subalpinus), labranchiae (в СССР не встречается), atroparvus и

Рне. 144, Anopheles maculipennis, самка (по А. А. Штакельбергу, 1937).

/ — бедро, 2 голень; 3 — лапка.

sacharovi. Многими авторами эти формы рассматриваются как отдельные виды. Другие авторы различают 3 вида: maculipennis (с подвидами messeae и теіа- пооп), labranchiae (с подвидом atroparvus) и sacharovi. Подвиды с уверенностью различаются только по рисунку верхней поверхности яйца (стр. 433), зависящему от строения наружной яйцевой оболочки — хориона. Экземпляры An. т. sacharovi в типичных случаях можно узнать по слабому развитию темных пятен на крыльях и отсутствию или слабому развитию светлой продольной полосы на верхней поверхности груди.

Представляется более правильным рассматривать An. maculipennis как единый политипический вид с несколькими подвидами, между которыми имеются довольно существенные биологические отличия (см.

Ареал An. maculipennis весьма обширен: Европа, Северная, Центральная и Западная Азия, Северная Африка. Граница ареала проходит несколько южнее Полярного круга; вблизи Мурманска комар был найден и за Полярным кругом. На востоке граница ареала проходит несколько восточнее Благовещенска, далее поворачивает на юг, пересекая Монголию, Западный Китай, Афганистан, Иран.

Anopheles claviger Mg. —

родниковый или лесной малярийный комар

Ранее был известен под именем An. bifurcatus. От предыдущего вида отличается отсутствием пятен на крыльях. Общая окраска тела желтовато-бурая. Грудь сверху с продольной светлой полосой. Щупики и ноги бурые. Встречаются в Европе, в Сибири, в Казахстане

и в Средней Азии, а также в зарубежных странах Ближнего и Среднего Востока. На севере ареал достигает 60—61 с. ш., на востоке — Томской области. Как правило, численность вида относительно невелика, что связано с условиями развития личинок (см. ниже).

Anopheles plumbeus Steph. —

дупловый, или черноногий, малярийный комар

Как и у предыдущего вида, крылья без пятен. Отличается от An. claviger меньшими размерами, темной окраской. Ноги и боковые отделы верхней поверхности груди почти черные; продольная светлая полоса на груди резко выделяется. Распространен в Европе, найден на западе и на юге Европейской территории СССР (Украина, Кавказ). Наибольшей численности достигает в лесах Западного Закавказья.

Anopheles hyrcanus Pall. —

палласов, или камышовый, малярийный комар

Рис. 145. Крылья Anopheles (по В. Н. Казанцеву, 1930).

На крыльях, в отличие от предыдущих видов, скопления светлых чешуек образуют желтовато-белые пятна. На переднем крае крыла имеется два светлых пятна: одно сразу за серединой, другое перед вершиной крыла; большая часть переднего края крыла покрыта темными чешуйками (рис. 145). Щупики с белыми колечками; щупики кажутся толстыми, так как покрывающие их чешуйки торчат почти перпендикулярно к поверхности щупика.

а — An. Iiyrcanus; б — An. superplctus; в — Ап. pulcherrlmus.

Бедра передних ног утолщены. Обширный ареал вида простирается от Средиземноморья через Южную Азию .до Китая и Японии. В пределах Советского Союза комар встречается на Украине (до 49—50° с. ш.), на Кавказе, на северном побережье Каспийского моря, в Средней Азии, Южном Казахстане, в Амурской области, Хабаровском крае (до 53—54" с. ш.) и в Приморье. Восточнее Благовещенска это единственный

вид Anopheles. На Сахалине не найден. Местами, особенно в долинах и дельтах крупных рек (Днестра, Днепра, Дона, Волги, Сыр-Дарьи), достигает весьма высокой численности.

Anopheles suj>erpictas Orassi — украшенный малярийный комар

Жилки крыла в темных и светлых чешуйках; последние по переднему краю крыла образуют 4—5 светлых пятен, чередующихся с темными участками. Щупики с белыми колечками; чешуйки щупиков прилегающие, поэтому щупики кажутся тонкими. Лапки темные, иногда

Рис. 146, Наличник (а) и стигмальная пластинка (б) личинки Anopheles superpicius (по А. С. Мончадскому, 1951).

с узкими белыми колечками при основании члеников. Вид распространен в Средиземноморских странах, на Ближнем и Среднем Востоке. В СССР встречается в Средней Азии, в Закавказье и Дагестане. В областях с жарким и сухим летом местами достигает высокой численности. Наличник и стигмальная пластинка личинки изображены на рис. 146.

Anophelespalcherrimus Tfleob. — белый малярийный комар

Крылья пестрые; по переднему краю крыла, как у предыдущего вида, 4—5 светлых пятен чередуются с темными участками. Щупики в торчащих чешуйках («толстые»), с белыми колечками. Вершинная половина лапок задних ног белая. В отличие от всех прочих малярийных комаров фауны Советского Союза, у An. pulcherrimus брюшко покрыто желтоватыми чешуйками, образующими пучки, выдающиеся по бокам сегментов брюшка. Распространение: Индия, Пакистан, Афганистан, Иран; в СССР — Средняя Азия.

Биология малярийных комаров. Имаго (взрослые комары). Первое время после выхода из куколки комары находятся

где-либо среди растительности, вблизи водоема. Вскоре происходит копуляция. Она является обязательной предпосылкой размножения, из неоплодотворенных яиц личинки не выходят. Обычно спаривание происходит на лету во время роения под открытым небом, вблизи водоемов, в тихие вечера. Реже спаривание происходит в помещениях, что характерно, в частности, для Anopheles maculipennis atroparvus. В неволе комары этого подвида могут копулировать даже в небольших садках, скажем 10 X 10 х 10 см. Поэтому An. т. atroparvus относительно легко культивируется в лаборатории и служит хорошим объектом для различных экспериментов. Другие виды малярийных комаров, как правило, могут копулировать лишь в очень больших садках или специальных инсектариях, поэтому их культивирование в лаборатории затруднено.

К питанию комары чаще приступают после спаривания. Пищей самок служат кровь и сахаристые жидкости — нектар цветов и другие растительные соки. Самцы комаров всех видов крови не пьют и питаются лишь углеводной пищей. Кроме того, комары пьют воду; при ее отсутствии они быстро высыхают и гибнут. Для поддержания индивидуальной жизни комаров достаточно питания углеводами. Белковая пища (кровь) необходима для размножения.

Некоторые виды комаров иногда откладывают жизнеспособные яйца без предшествовавшего питания кровью. Это явление — автогенная яйцекладка или автогенное размножение — наблюдалось у некоторых популяций An. claviger, изредка у An. hyrcanus. У обыкновенного малярийного комара автогенное размножение не отмечено. Для вторрй яйцекладки, безусловно, необходимо питание кровью.

Источником крови для малярийных комаров служат люди и позвоночные животные — млекопитающие и птицы. Так, An. maculipennis первично приспособлен к питанию на крупных стадных животных, главным образом копытных. В населенной зоне комары этого вида питаются преимущественно кровью коров, свиней, лошадей.

В поисках добычи комары летят от водоема, где они окрылились, в разные стороны. Попав в зону, куда доносится запах (исходящий, например, от животноводческой фермы), комары устремляются к источнику запаха и основная их масса концентрируется в населенных пунктах. Это относится главным образом к An. maculipennis и Ап. superpictus, принадлежащим к группе «эндофильных» комаров, нападающих преимущественно (но не исключительно) в постройках для домашних животных, в домах или вблизи строений. Другие — «экзо- фильные» виды нападают главным образом под открытым небом, в природных условиях (An. hyrcanus, An. pulcherrimus, An. claviger, An. plumbeus). Впрочем, и они, особенно 2 первых вида, могут массами залетать в помещения и пить там кровь людей и животных.

Вопрос о пищевых предпочтениях комаров весьма важен для оценки их роли как переносчиков, Ранее предполагали, что существуют зоо- фильные и антропофильные расы одного вида, например обыкновенного малярийного комара. Но оказалось, что говорить о строго антро- пофильных и зоофильных видах или расах комаров нет оснований. На людей нападают те же виды комаров, что и на домашних животных. Выбор того или иного источника пищи (человек или животное) зависит главным образом от количества и доступности соответствующих объектов и от других внешних условий. Но известные, нерезко выраженные различия в степени привлекательности различных источников питания для комаров все же существуют. Определение принадлежности крови, поглощенной комарами, производится серологическим методом преципитации. Исследование содержимого желудка напитавшихся An. maculipennis в сельской местности обычно показывает, что 5—20% комаров содержат кровь человека, остальные — кровь животных, преимущественно коров, свиней и лошадей.

Голодные комары наиболее активны вечером, они залетают в помещения обычно в сумерки и в последующие часы. Напитавшиеся комары остаются в помещениях, где они пили кровь, до конца пищеварения, если условия им благоприятствуют: есть темные углы, не слишком жарко и сухо, нет сквозняков. Такие помещения, где концентрируются напитавшиеся комары и где эндофильные виды укрываются в дневное время («дневки»), осматривают в первую очередь при поисках комаров. Подходящими для An. maculipennis местами дневок обычно служат небольшие помещения для домашних животных, надворные уборные и т. и. Для контроля эффективности мероприятий по борьбе с комарами выбирают одну или несколько дневок и проводят там полный отлов и подсчет комаров через определенные промежутки времени, например каждые 5 дней.

В теплое время года комары сидят на стенах и потолке в характерной позе. У Anopheles голова с хоботком, грудь и брюшко находятся на одной прямой линии и образуют по отношению к поверхности угол около 45° (рис. 147). Некоторые малярийные комары (An. hyrcanus, An. plumbeus, An. pulcherrimus) располагаются даже под углом 70—80°, т. е. почти перпендикулярно к поверхности. Для сравнения отметим, что у немалярийных комаров голова с хоботком, грудь и брюшко образуют ломаную линию, комар как бы прижимается к поверхности. Таким образом, по посадке легко отличить малярийных комаров от немалярийных.

Места дневки экзофильных видов обычно находятся в природных условиях: среди растительности, р. пещерах, норах, дуплах деревьев и т. д. Там же нередко можно найти и эндофильных комаров, в чем проявляется относительность различий этих двух биологических групп.

Малярийные комары, как правило, откладывают яйца на поверхности воды в стоячих или слабо проточных водоемах. Перед откладкой яиц самка пробует воду, касаясь ее поверхности, а нередко и пьет воду. «Вкусовые» окончания — хеморецепторы комаров находятся на вершине хоботка и на концах лапок. За один раз самка откладывает 200—400 яиц, не склеенных друг с другом. Отложенные яйца, касаясь друг друга, образуют фигуры в виде лент, звезд и т. и. Если

поверхность воды колеблется, фигуры распадаются, а затем могут снова образоваться в ином порядке. Во время яйцекладки некоторые комары гибнут, но большинство питаются кровью повторно.

Жизнь самки любого комара (не только Anopheles) состоит из повторяющихся гонотрофических циклов. Под гонотрофическим циклом понимается отрезок жизни насекомого — кровососа, характеризующийся циклическим течением взаимосвязанных процессов питания и размножения. Каждый цикл слагается из трех периодов: 1) поиски добычи и кровососание; 2) переваривание крови и развитие яичников; 3) полет к водоему и откладка яиц. После этого, если насекомое не погибло, начинается новый гонотрофический цикл. В изучение гонотрофических отношений комаров внесли большой вклад советские ученые, особенно В. Н. Беклемишев (1940, 1944, 1949) и его сотрудники.

Наиболее продолжительным периодом гонотрофического цикла является второй — переваривание крови и развитие яичников.

Различают 7 стадий переваривания крови (по Селла). Эти стадии, различимые невооруженным глазом или в лупу, определяются окраской поглощенной крови (она меняется от ярко-красной до почти черной) и объемом кровяного сгустка, занимающего сначала большее, а потом все меньшее количество сегментов брюшка. Продолжительность переваривания крови зависит от температуры.

Рис. 147. Посадка комаров (по Е. Н. Павловскому,

1959).

о — немалярийный комар; б — Anopheles.

В среднем она составляет у обыкновенного малярийного комара при 15° — 7 дней, при 20° — 4 дня, при 25° — 2,5 дня, а при 30° — всего 41 ч (М. Ф. Шленова, 1938).

По мере переваривания крови развиваются яйцевые фолликулы. Различают, по Кристоферсу, 5 стадий развития яичников, которые можно установить путем вскрытия комара и рассмотрения яйцевых трубок под микроскопом или бинокуляром. Эти стадии характеризуются следующими признаками: I стадия — цитоплазма ооцита свободна от зерен желтка; II — зерна в цитоплазме видны, но они еще не закрывают ядра; III — зерна желтка закрывают ядро ооцита, но фолликул сохраняет овальную форму; ГѴ — фолликул удлиненный, соответствует форме откладываемого яйца; V — развита структура наружной яйцевой оболочки — хориона.

«Петом обычно одного кровососания достаточно для полного развития яичников. Ко времени окончания переваривания крови яйца оказываются готовыми к откладке («гонотрофическая гармония»).

Если самка Anopheles, будучи потревоженной, получит лишь небольшое количество крови, развитие яичников не начинается. Если количество поглощенной насекомыми крови достигнет известного предела, примерно половины веса голодного комара, начинается развитие яйцевых трубок, протекающее более или менее синхронно и доходящее до конца. Осенью, при пониженной температуре, «гонотрофиче- екая гармония» может быть нарушенной. Одного кровососания уже недостаточно, и развитие яйцевых фолликулов приостанавливается, не дойдя до конца; после повторного кровососания оно завершается.

Длительность жизни комаров сильно колеблется в зависимости от многих причин: влияния метеорологических факторов, деятельности паразитов и врагов комаров и прочее, а также от воздействия человека (борьба с комарами). В теплое время года самка комара живет один-два месяца, редко дольше. За это время комар может проделать несколько гонотрофических циклов, иногда до 10—12. Продолжительность цикла составляет в среднем 3—5 дней на юге, 5—10 дней — в средней полосе. С каждым циклом часть комаров данной генерации, естественно, отмирает. Ежедневная смертность около 10% расценивается как невысокая. При таком отходе через месяц после окрыления сохранится еще около 5% первоначального количества насекомых. На юге показатель смертности комаров обычно выше, чем на севере. Продолжительность жизни самцов значительно короче, чем у самок.

Подвижность комаров довольно значительна. Помимо небольших перелетов, они совершают закономерные миграции от водоемов в населенные пункты — в поисках добычи; затем снова к водоемам для откладки яиц и т. д. Осенью комары летят к местам зимовки (см. ниже). Без посадки комар может пролететь, вероятно, около километра, а с помощью ветра и больше. Но такие дальние перелеты, по-видимому, бывают не часто. Километровая полоса воды, например реки, надежно защищает от массового залета комаров. Постепенно комары могут распространяться на более значительное расстояние. Опыты с выпуском меченых комаров (окрашенных или отмеченных радиоактивными изотопами) показали, что массовый разлет происходит на расстояние до 2—3 км, иногда до 5 км; отдельных особей Anopheles находили на расстоянии до 8—10 км от места выпуска. Для более точного определения дальности разлета радиоактивные вещества добавляют в небольшие водоемы; окрылившиеся там комары могут быть обнаружены при помощи обычных счетчиков на различных расстояниях от водоема.

Известную роль в распространении комаров играет пассивный транспорт — расселение насекомых при помощи поездов, самолетов и кораблей. Известен факт завоза в Бразилию, вероятно, самолетом An. gambiae — важнейшего переносчика малярии в Африке. Распространение этого комара в новом для него географическом районе привело к резкому повышению заболеваемости малярией. Пришлось затратить много средств, чтобы уничтожить пришельца. Комар Ап. superpictus, северная граница распространения которого проходит в Дагестане, был обнаружен на станции Минеральные Воды. На самолетах, в поездах и особенно на кораблях многократно находили кома- Ив

ров, характерных для пунктов отправления соответствующих транспортных средств.

В последние годы для более глубокого понимания вопросов биологии комаров широко используются данные физиологии, биохимии, цитологии и генетики; подробности можно найти в обзорных работах (Clements, 1963; Wright a. Pal, 1967).

Преимагинальные фазы. Яйца большинства видов малярийных комаров сохраняют жизнеспособность только в воде или на очень влажном субстрате. При высыхании яйца гибнут. В течение нескольких дней пребывания во внешней среде эмбриональное развитие заканчивается. При помощи особого выступа на голове — «яйцевого зуба» — личинка взламывает оболочку яйца и выходит в воду, где протекает весь метаморфоз.

Фаза личинки разделяется на 4 стадии (возраста), разделенные линьками. Во время последней линьки личинка ГѴ стадии превращается в куколку. Личиночное развитие характеризуется быстрым ростом организма: длина только что вылупившейся личинки составляет 0,8—1,0 мм, личинки ГѴ стадии — 8—9 мм.

В покое личинка Anopheles располагается горизонтально у поверхности воды, где она удерживается силами поверхностного натяжения; стигмальная пластинка, звездчатые волоски и другие части как бы включаются в поверхностную пленку. Кроме того, личинка цепляется крючковидными хвостовыми волосками, точно якорем, за плавающие на поверхности предметы — листья, стебли растений и т. и. Повернув голову на 180°, личинка энергично бьет вееровидными придатками, чем вызывается ток воды, с которым к ротовому отверстию приносятся одноклеточные водоросли, простейшие, споры грибков, бактерии, частицы детрита и т. д. Они отфильтровываются волосками челюстей и проглатываются. Питание личинки, следовательно, происходит по принципу безвыборной фильтрации, на чем основано применение порошковидных кишечных ядов для уничтожения личинок. Последние заглатывают частицы яда, если они не превышают определенных размеров, и гибнут.

Другой способ питания личинок состоит в соскабливании и поглощении перифитона, т. е. налета растительных и животных микроскопических организмов, покрывающих листья и стебли растений, а также другие подводные предметы. В редких случаях наблюдается явление хищничества, а также каннибализма: иногда личинки заглатывают себе подобных личинок младших стадий.

Располагаясь у поверхностной пленки, личинка Anopheles дышит через открытые стигмы. У личинок немалярийных комаров, вследствие наличия у них дыхательной трубки, поза дыхания резко отличается: они подвешиваются к поверхности воды, касаясь ее вершиной сифона, тело же располагается под углом к поверхности, головой вниз.

Будучи потревожены, личинки отрываются от поверхности и уходят на дно; обычно через несколько минут они снова поднимаются. Личинки, искусственно лишенные возможности дышать атмосферным воздухом, остаются живыми в течение нескольких часов, иногда до

суток, что указывает на существование подсобного механизма дыхания через покровы кислородом, растворенным в воде.

В практическом отношении важно знать, в каких водоемах происходит откладка яиц и протекает развитие различных видов комаров. Пригодность водоема как места выплода зависит от комбинированного воздействия разнообразных факторов, влияющих на жизнь личинок и куколок. Эти факторы могут быть абиотическими (физическими, химическими) и биотическими, связанными с присутствием в водоеме различных растений и животных.

Из физических факторов решающее влияние оказывают характер поверхности («спокойная» или «неспокойная») и температура воды. Даже незначительное волнение затрудняет или делает невозможным питание личинки у поверхностной пленки и вызывает гибель комаров в момент выхода из куколки. Поэтому нормальными биотопами личинок комаров являются водоемы стоячие или слабо проточные, со скоростью течения не более 20 см/с, притом водоемы неглубокие или мелководья более глубоких водоемов, обычно до глубины не более 1 м. На глубоких местах поверхность воды редко бывает вполне спокойной.

Метаморфоз насекомых возможен лишь в известных температурных пределах. Для обыкновенного малярийного комара температурный минимум развития лежит около 10°. Чем выше температура, до известного предела, тем быстрее протекает метаморфоз,- Все развитие водных фаз An.maculipennis «от яйца до имаго» при 15° длится в среднем, при прочих благоприятных условиях, 40—45 дней, при 20° — около 20—25 дней, при 25° — примерно 15 дней, при 30° — около 12 дней. При дальнейшем повышении температуры ускорение развития почти не происходит, но повышается смертность личинок. Оптимальной можно считать температуру около 22—25°. Приведенные данные показывают, что в зоне тундры существование вида невозможно из-за низкой температуры водоемов. И в умеренной полосе имеются холодные водоемы, в которых не могут выплаживаться малярийные комары.

Из химических факторов, влияющих на жизнь водных стадий Anopheles, особенно важны содержание растворенного в воде кислорода и соленость воды. Обыкновенный малярийный комар, как правило, выплаживается только в водоемах, богатых кислородом и соответственно бедных растворенными органическими веществами, т. е. в водоемах мезо- и олигосапробных. В полисапробных водоемах, богатых гниющими органическими веществами, нередко можно найти массу личинок немалярийных комаров, но редко встречаются личинки Anopheles. Для личинок комаров, имеющих открытую трахейную систему и дышащих в основном атмосферным воздухом, количество растворенного кислорода само по себе не должно бы иметь большого значения. Но недостаток растворенного кислорода влечет за собой недостаток пищи для личинок, отрицательно влияет на развитие водной растительности, что делает водоем негодным для личинок Anopheles в конечном результате по причинам преимущественно трофического характера (В. Н. Беклемишев, 1944).

Личинки Anopheles чаще встречаются в пресных или слабо соленых водоемах с общим содержанием солей до 0,5—0,7%. Но некоторые подвиды обыкновенного малярийного комара выносят и более значительную соленость: An.m.atroparvus до 1,3%, An.m.sacharovi даже до 1,5-2,0%.

Характеризуя роль биотических факторов, особо следует отметить значение водных растений. Оно многообразно и зависит от характера растительности. Так, растения, высоко подымающиеся над водой — тростник, рогоз, камыш и т. и., — неблагоприятно влияют на жизнь личинок, так как затеняют поверхность воды, понижают ее температуру; отмирающие части крупных растений загрязняют воду органическими веществами. Наоборот, растения с погруженными листьями и не подымающиеся высоко над водой (например, рдест, роголист, водяной лютик, стрелолист и мн. др.), благоприятствуют жизни личинок Anopheles. В зарослях личинки укрываются от врагов. Водные растения умеряют течение воды и смягчают волнение. К растениям, достигающим поверхности воды, личинки прикрепляются хвостовыми волосками, на погруженные листья опускаются потревоженные личинки («второе дно») и т. д. Механическая роль водных растений сочетается с прямым или косвенным их трофическим влиянием. На растениях образуется перифитон, соскабливаемый и поедаемый личинками. Погруженные растения воздействуют на химизм водоема в направлении, благоприятном для, личинок. Нормальный метаморфоз An.maculipennis возможен и в водоемах, полностью лишенных высшей растительности. Но практически ее наличие обычно служит показателем пригодности водоема для вьгплода этого комара.

Резюмируя, можно сказать, что пригодны для развития An.maculipennis неглубокие пресные стоячие или слабо проточные хорошо прогреваемые водоемы, с высоким содержанием растворенного кислорода, богатые водной растительностью. Таких водоемов много в долинах рек. Но они могут быть и не связаны с реками: пруды, болота, придорожные канавы, ямы с водой, карьеры от выемки грунта, водоемы, связанные с системой искусственного орошения, рисовые ПОЛЯ И т. д.

Условия развития An.hyrcanus, в общем, сходны с тем, что указано для обыкновенного малярийного комара. Для An.hyrcanus характерны обширные заболоченности и пойменные водоемы в долинах и дельтах крупных рек на юге и на Дальнем Востоке (Е. С. Когай, 1968). Другие виды малярийных комаров отечественной фауны представляют существенные отличия в смысле экологии их водных фаз.

Личинки An.claviger (bifurcatus), встречаются в прохладных водоемах с температурой воды летом 12—20°: в родниковых заболоченностях, в ручьях с медленным течением, в водоемах по руслу горных рек, а на юге также в колодцах, подземных водохранилищах и тому Подобных сильно затененных водоемах. Наличие водной растительности не играет роли.

Для An.superpictus характерны неглубокие хорошо прогреваемые водоемы по галечному руслу горных рек. Обычно в таких водоемах, иногда с довольно заметным течением, обильно развиваются нитчатые водоросли. Встречаются и в водоемах, характерных для An.maculipennis, но, по сравнению с последним, для завершения метаморфоза

An.superpictus требуется более высокая температура. Оптимум лежит около 25—30°.

Еще более теплолюбив An.pulcherrimus, выглаживающийся в незатененных заболоченностях, на рисовых полях, в стоячих водоемах, связанных с оросительной системой. Необходимое условие существования вида — наличие постоянных стоячих незамерзающих водоемов, в связи с зимовкой на фазе личинки.

Особняком стоит An.plumbeus, метаморфоз которого протекает в скоплениях воды в дуплах деревьев — дуба, бука, клена, ореха, липы, платана и других. Вода из дупел (стволовых, пеньковых, прикорневых) обычно имеет цвет крепкого чая и характерный химический состав. В виде исключения дупловой малярийный комар может выпла- живаться в городских искусственных водоемах.

Фенология Anopheles. Фенология — наука о сезонных явлениях в природе. Изучение сезонности насекомых-переносчиков важно для расшифровки эпидемиологических особенностей соответствующих трансмиссивных болезней и для организации мер борьбы с переносчиками. Фенология малярийных комаров широко изучалась в Советском Союзе по единому плану в течение многих лет (В. Н. Беклемишев и Н. К. Шипицина, 1957), причем главное внимание, естественно, было уделено обыкновенному малярийному комару. Этот комар зимует во взрослом состоянии. Местами зимовки служат различные неотапливаемые помещения: сараи, подполья, подвалы, постройки для сельскохозяйственных животных и т. и. Зимующие комары в течение длительного времени выносят действие низких температур (—10 и даже —20°); при этом комары сидят неподвижно, прижимаясь к поверхности, не летают и не питаются; они живут за счет запасов питательных веществ в жировом теле. Хотя главная масса особей данного вида зимует в населенных пунктах, некоторая часть популяции остается на зимовку в природных условиях — в норах, пещерах и других естественных убежищах.

Весной, когда помещение, где зимуют комары, прогреется примерно До 5°, насекомые становятся активными, покидают места зимовки в поисках добычи, пьют кровь, а затем кладут яйца. Развитие первого поколения протекает, естественно, в разные сроки в зависимости от климата местности и метеорологических условий данного года. В средней полосе Европейской части СССР вылет An.maculipennis из куколок обычно начинается во второй половине мая, на Украине — в первой половине этого месяца, в Закавказье — во второй половине апреля. Начиная с этого времени, в водоемах одновременно можно обнаружить различные стадии личинок, а также куколки An.maculipennis, так как вылет комаров с зимовки и откладка яиц растягивается на длительное время.

Перезимовавшие самки вскоре отмирают, но некоторые из них успевают проделать несколько гонотрофических циклов. В течение теплого времени года An.maculipennis дает несколько поколений, как правило, не менее двух. На юге, вероятно, развивается до 4—6 поколений за сезон. Точное их количество с трудом поддается учету, так как генерации не разграничены, как бы налегают друг на друга, вследствие

Рис. 148. Сезонный ход численности Anopheles maculipennis на севере (в Чувашии). Зачерненный участок — период массового вылета с зимовки.

\\>

Рис, 149, Сезонный ход численности Anopheles maculipennis sacharovi на юге в Ташаузе (по В. Н. Беклемишеву с соавт., 1957).

повторной откладки яиц и разновременности развития комаров одного поколения.

Сезонный ход численности взрослых An.maculipennis обычно характеризуется небольшим снижением в конце весны (отмирание перезимовавших самок) и быстрым подъемом в начале лета до максимума в июле — августе (рис. 148). На юге в самое жаркое время года может наблюдаться снижение численности (рис. 149).

Рис. 160. Сезонный ход численности Anopheles superpictus в Ташаузе (по В. Н. Беклемишеву с соавт., 1957).

Подготовка популяции комаров к зимовке начинается задолго до осеннего похолодания, примерно в августе. В это время начинается физиологическая перестройка организма развивающихся личинок, приводящая к появлению комаров с сильно развитым жировым телом. «Сигналом» служит уменьшение длины светового дня (А С. Данилевский, 1961; Е. Б. Виноградова, 1969). В результате фотоперио- дической реакции развивается диапауза, т. е. закономерная задержка процессов питания и размножения насекомых, несмотря на благоприятные еще температурные условия. Большая часть комаров уходит на зимовку без кровососания. Осенью самцы отмирают. Зимуют только ожиревшие оплодотворенные самки.

Фенология других видов Anopheles, по сравнению с обыкновенным малярийным комаром, представляет существенные отличия. Anopheles hyrcanus зимует во взрослом состоянии, но преимущественно в природных условиях, обычно среди растительности. Численность перезимовавших комаров невелика, максимум численности имаго наблюдается во второй половине лета.

Еще более выражено весеннее снижение численности у южного вида — An. superpictus. Весной комаров этого вида бывает трудно найти. Летом численность быстро возрастает и достигает максимума в августе—сентябре (рис. 150). Зимует An. superpictus во взрослом состоянии, преимущественно в населенных пунктах.

Для последующих трех видов характерна зимовка на фазе личинки. Зимующие личинки An.claviger {bifurcatus) могут быть найдены в ручьях и других незамерзающих водоемах.

Летом, особенно на юге, нет благоприятных условий для развития данного холодолюбивого (в смысле условий обитания личинок) комара. Поэтому кривая численности на юге двувершинна с подъемами весной и осенью.

Личинки An.pulcherrimus зимуют в стоячих водоемах; при их замерзании в более холодные зимы личинки гибнут, с чем связаны резкие колебания численности комара в одной и той же местности Средней

Азии, т. е. у северной границы распространения вида. Максимальная численность наблюдается в конце лета и начале осени. В октябре взрослые комары отмирают.

У дуплового малярийного комара An.plumbeus, наряду с личинками, по-видимому, могут зимовать и яйца.

Численность вида относительно невелика и непостоянна. Она зависит от количества и распределения летних осадков, чем определяется заполнение водой дупел.