СЕМЕЙСТВО CVL1CIDAE — КОМАРЫ

Семейство Culicidae, включающее около 2500 видов, подразделяется на 3 подсемейства: Anophelinae, Toxorhynchitinae и Culicinae. Комары, принадлежащие к небольшому подсемейству Toxorhynchitinae, не являются кровососами.

Комары отличаются от других родственных насекомых наличием длинного тонкого хоботка, длина которого в несколько раз превышает диаметр головы и составляет около трети или половины длины тела.

Нар ужное строение. У взрослого комара (рис. 130) усики 15-члениковые, покрытые густыми, длинными (у самца) или более редкими, короткими (у самки) волосками (рис. 131). Самки комаров имеют колюще-сосущие ротовые органы, самцы — сосущие. Ротовые органы самки комара (рис. 132) состоят из: а) хоботка, образованного желобоватой нижней губой; б) верхней губы в виде узкой и длинной, тоже желобоватой, пластинки, лежащей над щелью желоба хоботка; в канале между ними помещаются: в) пара копьевидных верхних челюстей или мандибул, г) пара пилообразных, зазубренных у конца нижних челюстей, или максилл, и д) игловидный язык (гипо-

фаринкс), пронизанный по оси слюнным каналом, к основанию которого подходит проток парных слюнных желез; каждая железа состоит из трех трубок. У самцов челюсти укорочены, вследствие чего они не могут прокалывать кожу животных и сосать кровь.

При кровососании колющие части — верхняя губа, челюсти и язык — вонзаются в кожу человека или животного, причем сам хоботок, т. е. нижняя губа, остается все время снаружи, сгибаясь и складываясь вдвое при наибольшем погружении колющих частей в кожу (рис.

Рис. 130. Строение тела комара (по А. А. Шта- кельбергу, 1937).

I — голова и ее придатки; II — грудь; III — брюшко; / — хоботок, 2 — усик, 3 — щупик, 4 — глаз, 6 — щиток, 6 — жужжальца, 7 — бедро, 8 — голень, 9 — дерки, 10 — лапка.

зованной верхней губой. Погрузившийся в кожу пучок колющих частей проникает в просвет капилляра, откуда кровь поступает в канал верхней губы. Возможно и сосание крови, излившейся в ткань из поврежденного капилляра. При извлечении колющих частей они занимают прежнее место в постепенно выпрямляющемся хоботке.

По бокам хоботка располагаются пятичленистые' щупики — придатки нижних челюстей. У самок и самцов Anopheles щупики по длине примерно равны хоботку; последние 2 членика щупиков самца булавовидно утолщены (см. рис. 131). У самок немалярийных комаров длина щупиков составляет от1 /в до Ѵ3 длины хоботка. У подавляющего большинства видов немалярийных комаров щупики самцов по длине превышают хоботок, реже равны ему, но либо вовсе не имеют на конце утолщения (Сикх), либо небольшие отдельные утолщения имеются на III и ГѴ члениках щупика (большинство Aedes). По придаткам головы можно с уверенностью отличить малярийных комаров от немалярийных.

Рис. 131. Головы комаров (по Е. Н. Павловскому, 1948).

самка; б — самец Anopheles; е — самка; г — самец Culexi 1 — хоботок, 2 пики, 3 — усики.

Грудь комара, как у всех насекомых, состоит из трех сегментов: передне-, средне- и заднегруди, которые у двукрылых более или менее слиты вместе. Наиболее развита среднегрудь, к которой при- А

Рис. 132. Строение хоботка самки комара (по В. Н. Беклемишеву, 1949).

о — голова с расщепленным хоботком; 6 — окончания колющих частей при сильном увеличении, / — нижняя губа, 2 — верхняя губа, 3 — нижние челюсти, 4 — верхние челюсти, 5 — гипофаринкс, 6 — нижнечелюстные щупики.

крепляются крылья. У комаров крылья узкие, жилки в чешуйкгх, скопления которых производят впечатление пятен. Обозначения жилок показаны на рис. 134. Жилкование характеризуется вильчатым разветвлением радиальной, медиальной и кубитальной жилок. К заднегруди прикрепляются рудименты второй пары крыльев, сохранившиеся в виде булавовидных придатков, называемых жужжальцами. Щиток (пластинка на заднем конце верхней поверхности груди) цельнокрайний у малярийных комаров и трехлопастной — у немалярийных.

Брюшко состоит из 8 сегментов. На конце брюшка видны половые придатки в виде пары выступов; у самки они невелики и просто устроены (церки). У самца копулятивные органы,

Рис. 133. Положение колюших частей и хоботка при начале прокалывания кожи (по Е. Н. Павловскому, 1951).

хоботок (нижняя

/ — комплеко колющих ротовых частей; 2 губа).

так называемый гипопигий, относительно велики и сложно устроены. Строение наружных гениталий служит надежным признаком для определения вида комаров.

Внутреннее строение. Опишем вкратце строение пищеварительной и половой систем, поскольку это необходимо для понимания особенностей биологии комаров.

Рис. 134. Крыло комара (по Е. Н. Павловскому, 1959).

а — крыло немалярийного комара; б — область поперечных жилок крыла немалярийного комара; а — область поперечных жилок крыла Anopheles. Продольные жилки: с — костальная (краевая); sc — суб костальная (подкраевая); г — радиальные; т — медиальные; си — кубитальные; ап — анальная. Поперечные жилки: гт — радиомедиальная; шеи — медиокубитальная.

16

Рис. 135. Схема внутреннего строения комара (продольный разрез) (по Е. Н. Павловскому, 1959).

/ — надглоточный ганглий; 2 — глотка; 3 — подглоточный ганглий; 4 — слюнной проток; 8 — слюнные железы; 6 — грудные ганглии; 7 — зоб; 8 — брюшные ганглии; 9 — задняя часть желудка; 10 — пилорическая камера (начало задней кишки); // — рекгум (прямая кишка); 72 — кишечник; 13 — мальпигиевы сосуды; 14 — сердце; 15 — передняя часть желудка; 16 — аорта; 17 — преджелудок; 18 — пищевод.

Пищеварительная система (рис. 135, 136) состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, слюнных желез, зоба, двух небольших зобных мешков, желудка и кишечника с ректальными железами.

Между основанием верхней губы и языка лежит собственно ротовое отверстие, ведущее в пищеварительный канал, снабженный в голове сложной системой дилятаторов и сфинктеров, благодаря согласованной работе которых пища перекачивается через глотку и пищевод в желудок. У заднего своего конца пищевод образует объемистый вырост — зоб, а также 2 небольших зобных мешка.

За коротким преджелудком следует желудок; стенка .его, при заполнении желудка кровью, сильно растягивается. За один раз комар

поглощает 3—5 мг крови, что примерно соответствует весу голодного насекомого или немного превышает его вес. Если комар пьет воду, то она поступает не в желудок, а в зоб. На заднем конце желудок переходит в кишечник, в начало которого впадают 5 мальпигиевых сосудов, органы выделения насекомого.

В груди помещаются две трехдольчатые слюнные железы, каналы которых соединяются в общий проток, открывающийся в гипофаринкс. Слюна при сосании крови впрыскивается в кожу хозяина. От ее раздражающих свойств зависят болезненные ощущения при уколе, варьирующие в зависимости от вида комара и от степени чувствительности субъекта. В слюне комаров содержится антикоагулин, предотвращающий свертывание поглощенной крови.

Женская половая система состоит из двух яичников, яйцеводов, непарного яйце-

Рис. 136. Отпрепарированные внутренние органы самки комара (по Е. Н. Павловскому, 1959).

/ — глотка; 2 — пищевод; 3 — придаток пищевода; 4 — передняя часть желудка; 5 —'задняя часть желудка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — яичник; 8 — ректум (прямая кишка); 9 — кишечник; 10 — трахея; // — зоб; 12 — слюнные железы.

вода, семяприемника (сперматеки) и придаточной железы. Сперматека представляет собой склеротизованную капсулу, где хранится запас сперматозоидов, полученный при спаривании; он достаточен для оплодотворения нескольких порций яиц.

Яичник состоит из множества яйцевых трубок; по ходу каждой расположено несколько фолликулов; после кровососания развивается крайний, т. е. ближайший к яйцеводу. После откладки яиц и нового кровососания начинает развиваться следующий фолликул. Число откладываемых яиц не может превышать количества яйцевых трубок, но может быть меньше этого количества, так как иногда фолликулы

Част яйцевых трубок дегенерируют, т. е. фактическая плодовитость нередко оказывается ниже потенциальной Строение яйца, личинки гинальные фазы). Яйца комаров имеют (форму, длина около одного миллиметра или немного меньше. У Anopheles яйцо по периферии покрыто воздушной оболочкой, которая по бокам расширяется в виде двух плавательных или воздушных камер, обеспечивающих определенное положение яйца на поверхности воды. Малярийные комары откладывают яйца поодиночке. У Сиіех яйца, откладываемые одной самкой, склеены друг с другом боковыми поверхностями, образуя плавающую на воде «лодочку», хорошо заметную невооруженным- глазом (рис. 137). Более широкий нижний конец яйца снабжен крышечкой. Яйца Aedes имеют овальную или слегка неправильную форму, без каких-либо придатков.

и куколки (преима- удпиненную или овальную

Рис. 138.

Они откладываются поодиночке.

Рис. 137.

Рис. 137. Яйца Сикх (по Е. Н. Павловскому, 1959). а — «лодочка» из склеенных яиц сверху; б — то же сбоку; в — яйцо сбоку при большом

увеличении.

Рис. 138. Личинка Anopheles со спинной стороны (по А. С. Мончадскому, 1951). / — голова; 2 — грудь; 3 — брюшко. Римскими цифрами обозначены сегменты брюшка.

Тело личинки делится на голову, грудь и брюшко (рис. 138). Голова, представляющая собой темную, склеротизованную капсулу, несет пару нечленистых коротких усиков и ротовые органы, состоящие из верхней губы, двух пар челюстей, снабженных волосками, шипами и зубцами, и нижней губы.

Наиболее широкая часть тела личинки — грудь, состоящая из трех слившихся сегментов, по бокам которых торчат длинные перистые волоски. Брюшко состоит из 9 сегментов; к заднему концу оно слегка суживается. На последнем сегменте расположен ряд длинных воло-

Рис. 139. Части тела личинки Anopheles maculipennis (по А. С. Мончадскому, 1951). а — наличник; б — стигмальная пластинка; в — звездчатый волосок.

сков, ветвящихся в одной плоскости; это руль или плавник — глав- ньгй орган движения личинки. На конце брюшка лежат четыре прозрачных листочка — так называемые анальные жабры, под ними расположены хвостовые щетинки, крючкообразно загнутые на конце.

Для личинок малярийных комаров характерно, что стигмы — отверстия дыхательных стволов (трахей) — лежат непосредственно на спинной поверхности предпоследнего сегмента брюшка (см. рис. 138). У всех немалярийньгх комаров стигмы находятся на конце дыхательной трубки или сифона — трубчатого придатка предпоследнего сегмента. Вокруг дыхательных отверстий расположена стигмальная пластинка, устроенная в деталях различно у разных видов комаров (А. С. Мончадский, 1936, 1951). Для определения вида обращают также внимание на строение волосков, особенно клипеальньгх (налич- никовьгх), расположенных на переднем крае головы (рис. 139), на форму звездчатых волосков, которые в виде розеток располагаются на III—VII сегментах брюшка (только у личинок Anopheles), и на другие признаки. При этом учитывают И стадию развития личинки, 'так как от стадии к стадии многие признаки, в частности характер ветвления волосков, меняются. Весьма изменчива и окраска личинки; ее цвет варьирует от зеленого до коричневого и почти черного.

Стадию личинки легко распознать по величине, точнее — по ширине головы (А. С. МонЧаДский, 1936), но не по длине тела. Общий рост личинки, увеличение ее Длины и объема происходят непрерывно; размеры же головы увеличиваются скачкообразно, во время линьки. На протяжении каждой стадии размер головы остается неизменным; увеличивается лишь длина воротничка — склеротизованной пластинки, окаймляющей голову сзади.

Рис. 140. Куколка (по Е. Н. Павловскому, 1959).

а — Anopheles; б — дыхательная трубка Anopheles; в — дыхательная трубка Сиіех.

В спокойном состоянии личинка Anopheles лежит горизонтально у поверхности воды, открыв дыхательные отверстия. Личинки немалярийных комаров в покое касаются поверхностной пленки лишь вершиной сифона, тело же личинки свешивается книзу под углом к поверхности. При обследовании водоема можно распознать личинок малярийных и немалярийных комаров невооруженным глазом.

Последняя преимагинальная фаза — куколка — по сравнению с фазой личинки непродолжительна, она длится всего 2—4 дня. Тело куколки состоит из двух отделов (рис. 140). Передний, мешковидный, соответствует голове и груди-, задний членистый отдел — брюшко. На спинной стороне переднего отдела помещается пара дыхательных трубок с отверстиями трахей на конце. От куколок немалярийных комаров куколки Anopheles отличаются воронковидной формой дыхательных трубок и наличием крепких острых шипов по бокам сегментов брюшка.

Куколки лишены рта и не питаются. Под покровом оболочки куколки происходит полная перестройка организма, характеризующаяся распадом большинства личиночных органов и формированием органов взрослого насекомого из недифференцированных клеточных масс — имагинальных дисков.

В отличие от куколок подавляющего большинства насекомых куколки комаров подвижны. В покое они располагаются у поверхности воды, упираясь в поверхностную пленку концами дыхательных трубок. Потревоженные куколки опускаются при помощи характерных резких движений, а затем пассивно всплывают на поверхность; личинки, наоборот, опускаются пассивно и активно двигаются при всплывании.

Когда развитие завершится, оболочка куколки на спинной стороне лопается и сформировавшийся комар выходит на поверхность воды. Во время этого процесса, длящегося всего 15—20 мин, малейшее движение воды может погубить насекомое.