Семейство Eimeriidae Poche, 1913

Семейство Eimeriidae насчитывает около 800 видов, паразитирующих преимущественно у позвоночных '. Наибольшее медпко-вс- теринарное значение имеют многие представители родов Eimeria и Isospora — возбудители тяжелых заболеваний, известных под общим наименованием кокцидиозов (с.

Распространение кокцидий и условия заражения ими хозяина. Кокцидии поселяются чаще всего в клетках кишечного эпителия хозяина. При этом большая часть видов локализуется в цитоплазме и лишь очень немногие внутри ядра клеток (например, паразит хамелеона Isospora mesnili, Eimeria ranarum из кишечника лягушки и др.). Известно несколько видов, которые локализуются не внутри клеток, а на их поверхности. Таковы, например, Eimeria anguiltae из кишечника угря. Эти кокцидии располагаются в области щеточной каймы. Такая локализация позволяет паразитам ист пользовать продукты пищеварения хозяина.

Некоторые кокцидии паразитируют в печени позвоночных. Таковы Eimeria stidae из желчных протоков кролика, паразиты желчного пузыря ящериц, несколько видов, поражающих печень рыб. Небольшое число видов приспособилось к паразитированию в органах выделительной системы, например Eimeria truncaia из почечных канальцев птиц. Ооцисты вида Eimeria sardinae локализуются в семенниках рыб. Однако развитие кокцидий в этом органе, по-видимому, не происходит, там лишь накапливаются ооцисты, выводимые наружу со спермой.

Патогенность многих представителей сем. Eimeriidae послужила причиной очень тщательного и подробного изучения их биологии и хода жизненного цикла. Заражение кокциднямн обычно происходит алиментарным путем — ооцисты попадают в кишечник хозяина с пищей, загрязненной фекалиями больных животных. В пищеварительном тракте хозяина ооцисты и заключенные внутри них споры раскрываются и наружу выходят спорозоиты.

Процесс эксцистирования обусловлен воздействием па ооцпсту пищеварительных ферментов хозяина, в первую очередь трипсина [2] и желчи.

Обычно считается, что освободившиеся спорозоиты тотчас же проникают внутрь клеток кишечного эпителия, где и поселяются. Однако специальные исследования показали, что это не всегда так. Спорозоиты некоторых видов Еітегіа, хотя и внедряются в клетки кишечного эпителия, но вскоре покидают их и через несколько часов после заражения, пройдя через стенку кишечника, сосредотачиваются в соединительной ткани. Немалое количество спорозоитов поглощается при этом макрофагами. В цитоплазме последних паразиты остаются, однако, живыми, макрофаги же разрушаются в гибнут. Высвободившиеся из них спорозоиты опять проникают в клетки кишечного эпителия, но уже не со стороны просвета кишечника, а со стороны соединительной ткани. Эта миграция спорозоитов растягивается на несколько дней.

Бесполое размножение

Шизонт и шизогония. Спорозоит, проникший в эпителиальную клетку, округляется, растет и превращается в молодого трофозои- та. Самый процесс внедрения в клетку хозяина удалось проследить с помощью электронного микроскопа. Оказалось, что спорозоит разрывает наружную мембрану клетки и протискивается внутрь через образовавшееся отверстие. Вокруг паразита вскоре появляется довольно обширная вакуоль, отделяющая его от цитоплазмы клетки хозяина. Эта вакуоль получила наименование паразнтофор- ноіі; ограничивающая ее мембрана образуется за счет клетки хозяина. По-видимому, опа играет важную роль в механизме взаимодействия клетки и поселяющегося в ней паразита. Сам паразит (трофозоит) одет тончайшей мембраной, в которой имеется точечное отверстие, так называемая микропора, связанная с коротким, уходящим в цитоплазму канальцем. По мере роста трофозоита число микропор увеличивается, а на концах канальцев образуются прозрачные пузырьки, содержащие кислую фосфатазу. Это обычно считают доказательством участия микропор и канальцев в процессе питания трофозоита (шизонта), а самые микропоры рассматривают как своеобразные «клеточные рты» — ультрацитостомы.

Трофозоит тоже интенсивно растет. Подсчитано, что зрелый шизонт почти в 100 раз крупнее молодого трофозоита. Размножение осуществляется бесполым путем, по типу шизогонии.До недавнего времени этот процесс рассматривался лишь как множественное деление клетки, приводящее к возникновению одноядерных телец — мерозонтов (рис. 43). Однако исследования последних лет показали, что шизогония представляет собой довольно сложный процесс. Сначала происходит деление ядра и шизонт

Рис. 43. Шімогошія кокцидий р. Еітегіа. А, Б — мерозонты разных генераций Еітегіа intestinalis (по Хейсину, с измен.)Рис. 44. Схема формирования мерозонтоп п процессе шнзогоннн (по данным электронной микроскопии). А — начало образования почки; Б — закладка органоидов мерозоита; В — сформировавшийся мерозоит.

еще связанный с остаточным телом:

1 — ядро, 2 — коноид, 3 — роптрии, 4 —* микропора, 5*—ос таточиое тело і

становится миогоядерным. Вокруг ядра обособляются участки'ці топлазмы, которые образуют хорошо заметные выпячивания (н; ружные почки). В дальнейшем ядро каждой такой почки деліт надвое и внутри нее закладываются два одноядерных тельца. Э' и есть будущие мерозоиты. В течение некоторого времени они ей остаются связанными с центральной частью цитоплазмы шизонт которая получает наименование остаточного тела. Группа не і конца сформированных мерозоитов напоминает связку бананов ю дольки апельсина. Полностью созревшие мерозоиты отрывают* от остаточного тела, разрывают паразитофорную вакуоль и вых дят в просвет кишечника (рис. 44).

УУ некоторых представителем р.

Размеры шнзоптов и число отпочковавшихся от них мерозоитов сильно различаются у разных видов кокцидий. Самые мелкие шизонты (5—8 мкм) характерны для паразитов угря Еітегіа anguillae. Наиболее обычен размер 20—30 мкм, но встречаются и «гигантские» шизонты, например у паразита рогатого скота Еітегіа 6oim's, где они достигают 300—400 мкм. Такие шизонты дают начало огромному числу мерозоитов (до 120 тыс.), тогда как у большинства видов число образующихся мерозоитов колеблется от нескольких деситкоп до нескольких сотен.

За последние годы появились данные, позволяющие судить о характере обмена кокцидий. Выяснилось, что шизоит в период его роста характеризуется высокой метаболической активностью. Отмечен интенсивный синтез белка, обеспечиваемый высокой концентрацией РНК в рибосомах и ядрышке трофозоита. Материалом для построения РНК служат ее предшественники — свободные пуриновые нуклеотиды (СПН), извлекаемые паразитом из клетки хозяина. Одноядерным и молодым многоядерным шнзонтам, по-видимому, свойствен анаэробный тип обмена. Это предположение подтверждается строением митохондрий, иногда почти совсем лишенных крист и отсутствием сукцпнатдегндрогспазы (СДГ), одного из важных ферментов цикла Кребса. По-виднмому, на первых порах энергетические потребности паразита вполне удовлетворяются анаэробным расщеплением углеводов, извлекаемых из цитоплазмы клетки хозяина. Однако по мере роста и развития шизонта углеводные ресурсы постепенно истощаются и к моменту распадения шизонта на мерозонты паразиты переходят на более выгодный в энергетическом отношении аэробный тип обмена.

Строение и физиология мерозоита. Мерозоиты представляют собой внеклеточную «расселительиую» стадию, которая обеспечивает распространение паразитов в пределах пораженного органа хозяина. Они обладают удлиненным, слегка изогнутым телом, напоминающим по форме банан.

Тело мерозоитов одето пелликулой, слагающейся из трех элементарных мембран. Наружная мембрана отделена узким пространством от двух внутренних, которые могут быть сближены друг с другрм. Кпереди от ядра в пелликуле имеется точечное отверстие— микропора, выполняющая роль ультрацитостома. На самом переднем конце мерозоита расположен коноид. Это органоид, имеющий форму усеченного конуса, стсики которого образованы плотно прилегающими друг к другу спирально закрученными фибриллами (рис. 45). На вершине коноида лежат два плотных преконо- идальных или полярных кольца. Коноид является опорным образованием и играет важную роль в процессе внедрения меро- зоита в клетки кишечного эпителия. В передней трети тела располагаются особые органоиды — роптрии (рис. 46). Они открываются на переднем конце, имеют характер железистых образований и, по-видимому, ответственны за процесс внедрения мерозоита. Сейчас показано, что роптрии выделяют особыі'і секрет проникновения, представляющий собой белки с относительной молекулярной массой 1 тыс. Под пелликулой мерозоита лежат топкие микротрубочки, проходящие вдоль всего тела (рис. 4G). Предполагается, что это сократимые элементы, обеспечивающие движение. Наконец, имеются многочисленные, сильно извитые (по некоторым данным ветвящиеся) нити— микроисмы. Функция их неясна, есть предположение, что они выполняют роль, аналогичную роли роптрии.

Рис. 45. Схема строения коноида (по Геллеру):

/преконондлльные (полярные) кольца, 2 —спирально закрученные фибриллы, образующие коноид

Мерозоиты обладают аэробным типом обмена, па что указывает наличие митохондрий с плотно упакованными кристами и высокая активность СДГ

Рис.

/ — коноид, 2— роптрии, 3 — микронемы, 4 — ультрацитостом, 5 — аппарат Гольджи, С — ядро, 7 — митохондрии, 8 — микротрубочки, 10 — запасные питательные вещества: липиды (5), амнлопектин {10)

и других ферментов цикла Кребса. Запасы углеводов, выполняющих энергетическую роль, сконцентрированы в передней части те- : ла. В цитоплазме содержится некоторое количество РНК. По-видимому, это запас, нсобходпмыГі для того, чтобы паразит мог начать расти сразу же после своего внедрения в клетку хозяина.

Половой процесс

Шизогония у кокцидий идет более или менее асинхронно, и поэтому в организме зараженного хозяина одновременно растут и размножаются шнзонты разных поколений. Потенция развивающихся из них мерозоитов неодинакова. Мерозоиты первой генерации обычно могут превращаться только в новых шизонтов. Меро- зонты же последующих поколений частично (а иногда и все) превращаются в гамонтов. Образование гамет (гаметогенез, гаме- тогония, или гамогония), оплодотворение и, наконец, формирование зиготы (ооцнеты) относится к половому процессу.

Гаметогенез. Формирование и строение микрогамет. Часть мерозоитов, внедряющихся в клетки кишечного эпителия, дают начало микрогамонтам, которые на ранних стадиях своего развития трудно отличимы от трофозоитов. В одевающей их мембране имеются мпкроноры, в цитоплазме разбросаны мелкие митохондрии, содержатся запасы углеводов.

Микрогамонты интенсивно растут, размер их увеличивается, а объем цитоплазмы возрастает в 80—400 раз. Рост сопровождается делением ядер, перемещающихся в поверхностный слой цитоплазмы; число их обычно во много раз больше, чем у многоядерного шизонта. Так, например, в мпкрогамоптах Eimeria magna образуется около 1000 ядер. Самый процесс формирования микрогамет осуществляется путем почкования. Каждое из ядер, вышедших на поверхность микрогамонта, представляет собой ядро будущей микрогаметы. Формирование ее начинается с развития кинетосомы, с которой связано образование жгутиков. Затем возле каждого ядра располагается крупная митохондрия. Само ядро заметно вытягивается в длину и в этом месте на поверхности микрогамонта появляется выпячивание (почка). Почти сформированные микрогаметы некоторое время продолжают быть связанными с остаточным телом своими передними концами, а затем отрываются от него. В остаточном теле сохраняются микропоры и лишенные крист мелкие митохондрии. Остаются также избытки РНК. и не использованные в процессе формирования микрогамет углеводы. Строение микрогамет удалось детально изучить с помощью электронного микроскопа (рис. 47). Размер их не превышает 5—8 мкм. Передний конец уплотнен и представляет собой перфораторий — приспособление, облегчающее процесс внедрения в макрогамету. В передней трети микрогаметы располагается крупная митохондрия и две кинетосомы, от которых отходят длинные направленные назад жгутики. Почти весь объем тела занят крупным сильно вытянутым ядром, вокруг которого обособляется топкий слой цитоплазмы.

В последней удается обнаружить незначительные запасы углево дов.

Формирование и строение макрогаметы. Женский гамонт (ши мнкрогамоит), дающий начало макрогамстс, очень быстро приобрел

Рис. 47. Ультраструктура микрогаметы, схема (по Хей- сину):

/ — перфораторнії, 2 — жгутики, 3 — ядро, 4 — митохондрия

I

Рпс. 48. Разные стадии развития макрогамет (по Хейсину):

I — ядро, 2 — ядрышко, 3 — гранулы, за счет которых формируются оболочкитает характерные черты, позволяющие отличить его и от микрога- монта и от трофозоита. Ядро макрогамонта растет значительно быстрее, чем цитоплазма, в результате чего становится непропорционально большим. В дальнейшем темпы роста цитоплазмы " ядра ныравппиаются.

Зрелая макрогамета имеет овальную форму. Она достигает крупных размеров от 10—15 до 35—90 мкм. Предел ее роста до известной степени лимитируется размерами клетки хозяина, вся цитоплазма которой в конце концов полностью вытесняется паразитом. Наибольших размеров достигают макрогаметы тех видов кокцидий, которые локализуются субэпителиально, в клетках соединительной ткани. Таковы паразит лошади Eimeria leuckarti, кролика — Е. magna и др. Подобно шизонтам, макрогаметы одеты наружной мембраной, пронизанной многочисленными микропора- ми, которые служат для поступления питательных веществ. Благодаря интенсивному питанию за счет клетки хозяина в цитоплазме макрогаметы откладываются значительные запасы углеводов, которые используются после того, как оплодотворенная макрогамета (ооциста) выносится из организма хозяина во внешнюю среду.

В цитоплазме макрогаметы формируются многочисленные белковые (хроматоидные) и глюко-протеиновые (пластиноидпыс) гранулы. Они располагаются в периферической части цитоплазмі»! макрогаметы (рис. 48) и в дальнейшем используются для формирования оболочек ооцисты. Ядро макрогаметы характеризуется наличием очень крупного ядрышка. В нем содержится много РНК, свободных пуриновых нуклеотидов, кислая и щелочная фосфатазы, цистин и другие соединения, наличие которых указывает на интенсивно идущие в клетке процессы синтеза белка. Много РНК и других веществ, необходимых для белкового синтеза, накапливается и в цитоплазме макрогаметы, что связано не только с ее интенсивным ростом, но и с формированием белковых гранул. Вокруг ядра растущих макрогамет накапливается также незначительное количество липидных гранул.

Формирование ооцисты и спорогония. Процесс оплодотворения у кокцидий изучен еще недостаточно, но, по-видимому, микрогаметы способны проникать в любой точке внутрь цитоплазмы микрогаметы. Слияние ядер происходит не сразу, а лишь после сформирования защитных оболочек ооцисты. Первое деление диплоидного ядра зиготы является редукционным. Таким образом, кокцидпям свойственна зиготичсская редукция, а все стадии их жизненного цикла характеризуются гаплоидным набором хромосом.

Защитные оболочки зиготы формируются за счет слияния гранул, заключенных в ее цитоплазме. Глюко-протеиновые гранулы, сконцентрированные в самом поверхностном слое, образуют наружную оболочку. Входящие в ее состав белки в дальнейшем претерпевают химические превращения, в результате которых возникает очень прочный склеропротеин. Белковые гранулы, сливаясь, образуют вторую, внутреннюю, оболочку ооцисты, в которую впаиваются п липидные гранулы. Часть гранул сохраняется в цитоплазме зиготы. Они используются позднее для построения спор (с. 96).

Сформированные оболочки предохраняют зиготу от неблагоприятного воздействия факторов внешней среды. Наружная оболочка служит защитой от механических повреждений, внутренняя— от воздействия различных химических веществ. Так, ооцистыне подвергаются плазмолизу в гипертонических растворах. Через неповрежденную внутреннюю оболочку не проникают щелочи и слабые кислоты. В растворах органических кислот (молочной, янтарной, щавелевой и др.) и в 5%-ном формалине может даже ид;ги спорогония. Тем не менее спирт, хлороформ и другие вещества, растворяющие липиды, делают внутреннюю оболочку проницаемой. Через нее проходит также аммиак, вызывающий быструю гибедь зиготы.

Рис. 49. Типы строения ооцист кокцидий (по Крылову ИЗ КН. Хейснна; по Чендлеру). Л— Eimeria intricata; Б — Е. faurei-, В — Е. рагѵа; Г — Isospora sp.

Рис. 50. Схема строения ооцисты (по Ли- ванну из кн. Хепсина); '

1 — полярная шапочка. 2 — мнкропилс, 3 — наружная оболочка, 4 — внутренняя оболочка,

5 — штидевское тельце, 6 — спора, 7 — спорозоит, 8 — ядро спорозоита, 9—светопреломля-' ющее тельце спорозоита, Ю — остаточное тело споры, 11 — остаточное тело ооцистыОоцисты разных видов кокцидий сильно отличаются друг о' друга но форме и размерам (рис. 49). Чаще всего они овальны имеют 15—30 мкм в длину. Наружная оболочка бывает пигмента рованной. На одном из полюсов ооцисты обычно имеется точечноі отверстие или истонченный участок оболочки — микропиле; приня то считать, что это место для выхода спорозоитов. На микропил< иногда располагается специальная полярная шапочка или колпа чок (рис. 50).

Ооциста, выведенная из организма хозяина, представляет собоі расселительную стадию, которая может длительное время сущест новать во внешней среде. Однако формирование спор и спорозои тов (спорогония, споруляция) осуществляется лишь при условіи подходящей температуры и влажности, а также при свободно! доступе кислорода (как правило, ооцистам свойствен аэробны: обмен). Спорогония некоторых кокцидий (Eimeria carpelli, Sarcccystis н др.) осуществляется в организме хозяина, т. е. в условиях дефицита кислорода. У представителен рода Пітсгіа спорообразование осуществляется в строго определенных температурных границах— от 10 до 30° С. Оптимум, различный для разных видов, колеблется между 20 и 20° С. Повышение температуры свыше 30° С губительно для ооцист. В то же время они довольно устойчивы к низким температурам и сохраняют жизнеспособность даже при замораживании (ооцнеты отдельных видов выдерживают понижение температуры до —25° С). Очень большое значение имеет влажность. При недостатке влаги оболочки ооцист сморщиваются, зигота сдавливается ими н спорогония не может идти нормально. Особенно чувствительны ооцисты кокциднй рыб, нормально спо- рулпрующпс в поде. При недостатке влаги они гибнут в течение часа.

Ооцисты большей части видов кокцидпй выводятся по внешнюю среду еще до начала образования спор. В этот период происходит некоторое обезвоживание цитоплазмы зиготы, которая сжимается в шар и отстает от стенок ооцнеты. Самый процесс спорогонии начинается с того, что ядро зиготы делится и вокруг ;образовавшихся | ядер обособляются участки цитоплазмы; таким путем возникают шарообразные споробласты. Между ними обычно бывает заключено довольно крупное остаточное тело, и котором сохраняются запасные питательные вещества — амилопектин и липиды. На поверхности споробластов, за счет слияния хроматопдных и нластп- ііопдных гранул формируются довольно плотные оболочки. Ядра же делятся, и вокруг каждого из них обособляются участки цитоплазмы: одноядерные споробласты превращаются в споры со спорозоитами.

Количество спор в ооцпстс может быть различным у разных коицндш'і. Так, в ооцпстах р. Еітсгіи всегда четыре споры (рис. 49, Л—В), для р. Isosporu характерно наличие двух спор (рис. 49, Г) и т. д. Различным может быть и число заключенных в каждой споре спорозоитов.

Споры одеты двойной оболочкой, которая плохо пропускает различные химические вещества, хотя п легче проницаема, чем оболочка ооцисты. У многих видов имеется мнкроініле, через которое спорозоиты выходят наружу. Оно закрыто так называемым Штпдевскнм тельцем, по виду напоминающим пробочку. Последняя состоит из основных белков п легко разрушается протеолитическими ферментами.

Спорозоиты имеют грушевидную или червеобразную форму. Пузырьковидное ядро находится в центре тела, имеются митохондрии. В расширенной части спорозоита располагаются крупные, светопреломляющие тельца белковой природы. Возможно, что они представляют собой экскреторные образования. Организация спорозоитов на ультраструктурном уровне близко напоминает таковую мерозоитов. Здесь также имеются роитрип, коноид, микротрубочки, микропора и т. д. Между сформированными спорозоитами заключено остаточное тело.Исследования последних лет позволили понять систематическое положение некоторых паразитических простейших, остававшихся за підочними до недавнего времени. Мы имеет в виду широко распространенного паразита млекопитающих и птиц—Toxoplasma gondii Nicoll et Manceaux, 1908, и своеобразных паразитов, локализующихся в мышцах разных позвоночных и известных под -названием саркоспорндиіі. Как теперь выяснилось, и те и другие относятся к кокцидиям.

Вид Toxoplasma gondii был впервые описан в 1908 г. из внутренних органов еенероафріікаиских грызунов Ctenodactijlus ■gundii Принадлежность обнаруженных внутриклеточных паразитов к типу Protozoa не вызывала сомнении. Однако своеобразный способ беФ полого размножения (с. 98) и отсутствие полового процесса не давали возможности определить их систематическое положение. Впоследствии токсоплазмы были обнаружены не только у грызунов, но и у многих других животных, в том числе и домашних. Паразиты из разных хозяев большей частью описывались как самостоятельные виды, однако опыты по перекрестному заражению показали, что все это один вид—Toxoplasma gondii. Началось серьезное изучение вызываемой этим паразитом болезни — токсоплазмозу питерсе к которому особенно возрос после того, как выяснилась возможность заболевания человека (с. 102). Однако только и 1970 г., т. с. более чем G0 лет спустя после первого описания Т. gondii, была экспериментально доказана принадлежность этого вида к кокцидиям (Hutscliison ct al., 1970; Frenkel et al. 1970; Overdulve, 1970; Галузо м Крнпкова, 1970).

Жизненный цикл Toxoplasma gondii (рис. 51) проходит с участием двух хозяев. Окончательным служат представители сем. Felidae (домашняя кошка, тигр, леопард и др.), промежуточным — многие виды млекопитающих и птиц. Все они (грызуны, зерноядные птицы, травоядные млекопитающие и др.) берут пищу с поверхности почвы, которая может быть загрязнена фекалиями зараженных кошек, содержащими ооцнеты. Последние вместе с пищей! попадают в кишечник промежуточного хозяина, где из них высво-і бождаются спорозоиты. Они проходят через кишечную стенку! и внедряются н клетки рстпкуло-эпдотелпалыіоп системы (чаще в макрофаги), в которых растут и размножаются бесполым путем. Образовавшиеся при этом мерозоиты проникают в различные внутренние органы животного и паразитируют в клетках печени, почек, альвеол легких, нервных н мышечных клетках, в мышце сердца п т. д.

Бесполое размножение трофозоитов во внутренних органах .хозяина (пролиферация) осуществляется путем особого внутреннего почкования, при котором в материнской клетке закладывается две дочерние особи (рис. 52). Такой способ .бесполого размножения,, получивший название эндодпогешпі, долгое время считали харак-jcystis н др.) осуществляется в организме хозяина, т. е. в условиях дефицита кислорода. У представителей рода Пітсгіп спорообразование осуществляется и строго определенных температурных границах— от 10 до 30° С. Оптимум, различный для разных видов, колеблется между 20 и 20° С. Повышение температуры свыше 30° С губительно для ооцнет. В то же время они довольно устойчивы к низким температурам и сохраняют жизнеспособность даже при замораживании (ооцнеты отдельных видов выдерживают понижение температуры до —25° С). Очень большое значение имеет влажность. При недостатке влаги оболочки ооцист сморщиваются, зигота сдавливается ими и спорогония не может идти нормально. Особенно чувствительны ооцисты кокцпдпй рыб, нормально спо- рулпрующпе в воде. При недостатке влаги они гибнут в течение І.шеа.

Ооцнеты большей части видов кокцпдпй выводятся по внешнюю среду еще до начала образования спор. В этот период происходит некоторое обезвоживание цитоплазмы зиготы, которая сжимается в шар н отстает от стенок ооцисты. Самый процесс спорогонии начинается с того, что ядро зиготы делится и вокруг [образовавшихся [ ядер обособляются участки цитоплазмы; таким путем возникают шарообразные споробласты. Между ними обычно бывает заключено довольно крупное остаточное тело, в котором сохраняются запасные питательные вещества — амилопектин и липиды. На поверхности споробластов, за счет слияния хроматопдных и иластп- нопдпых гранул формируются довольно плотные оболочки. Ядра же делятся, и вокруг каждого из них обособляются участки цитоплазмы: одноядерные споробласты превращаются в споры со спорозоитами.

Количество спор в ооцпстс может быть различным у разных кокцпдпй. Так, в ооцпстах р. Еітсгіи всегда четыре споры (рис. 49, Л—В), для р. Isosporu характерно наличие двух спор (рис. 49, Г) и т. д. Различным может быть и число заключенных в каждой споре спорозоитов.

Споры одеты двойной оболочкой, которая плохо пропускает различные химические вещества, хотя и легче проницаема, чем оболочка ооцисты. У многих видов имеется мнкроіінле, через которое спорозоиты выходят наружу. Оно закрыто так называемым Штндепскнм тельцем, по виду напоминающим пробочку. Последняя состоит из основных белков п легко разрушается протеолитическими ферментами.

Спорозоиты имеют грушевидную или червеобразную форму. Пузырьковидное ядро находится в центре тела, имеются митохондрии. В расширенной части спорозоита располагаются крупные, светопреломляющие тельца белковой природы. Возможно, что они представляют собой экскреторные образования. Организация спорозоитов на ультраструктурним уровне близко напоминает таковую мерозоитов. Здесь также имеются ронтрші, коноид, микротрубочки, микропора и т. д. Между сформированными спорозоитами заключено остаточное тело.Исследования последних лет позволили попять систематическое положеніи' некоторых паразитических простейших, остававшихся за гадочпымн до недавнего времени. Мы имеет в виду широко распространенного паразита млекопитающих и птиц—Toxoplasma gondii Nicoll et Manceaux, 1908, и своеобразных паразитов, локализую! щихся в мышцах разных позвоночных и известных под названием саркоспоридип. Как теперь выяснилось, и те и другие относято!

К КОКЦИДНЯМ. I

Вид Toxoplasma gondii был впервые описан в 1908 г. из внут-j рошшх органов сеисроафрпканскнх грызунов Ctenodactylus -gundii Принадлежность обнаруженных внутриклеточных паразитов к типу Protozoa не вызывала сомнении. Однако своеобразный способ беФ полого размножения (с. 98) и отсутствие полового процесса не давали возможности определить несистематическое положение! Впоследствии токсоплазмы были обнаружены не только у грызунов, но и у многих других животных, в том числе и домашних. Паразиты из разных хозяев большей частью описывались как самостоятельные виды, однако опыты по перекрестному заражению показали, что все это один вид—Toxoplasma gondii. Началось серьезное изучение вызываемой этим паразитом болезни — токсоплаз- моза, интерес к которому особенно возрос после того, как выяснилась возможность заболевания человека (с. 102). Однако только! в 1970 г., т. с. более чем СО лет спустя после первого описания! Т. gondii, была экспериментально доказана принадлежность этого вида к кокцндиям (Hutscliison ct al., 1970; Frenkel et al. 1970; Ovordulve, 1970; Галузо м Крпвкова, 1970).

Жизненный цикл Toxoplasma gondii (рис. 51) проходит с участием двух хозяев. Окончательным служат представители сем. Felidae (домашняя кошка, тигр, леопард и др.), промежуточным — многие виды млекопитающих и птиц. Все они (грызуны, зерноядные птицы, травоядные млекопитающие и др.) берут пищу с поверхности почвы, которая может быть загрязнена фекалиями зараженных кошек, содержащими ооцнеты. Последние вместе с пищей! попадают в кишечник промежуточного хозяина, где из них высво-> бождаются спорозоиты. Они проходят через кишечную стенку; н внедряются в клетки рстнкуло-эпдотелпалыюп системы (чаще в макрофаги), в которых растут и размножаются бесполым путем. Образовавшиеся при этом мерозоиты проникают в различные внутренние органы животного и паразитируют в клетках печени, почек, альвеол легких, нервных п мышечных клетках, в мышце сердца и т. д.

Бесполое размножение трофозоитов во внутренних органах хозяина (пролиферация) осуществляется путем особого внутреннего почкования, при котором в материнской клетке закладывается две дочерние особи (рис. 52). Такой способ .бесполого размножения,, получивший название эндодиогеіши, долгое время считали харак-jтериым только для Т. gondii и противопоставляли шизогонии. Однако, судя по последним данным, у кокцидий р. Еіпгегіа тоже имеет место эндодиогения, тесно связанная с процессом шизогонии, которая протекает в два этапа (с. 89). Сначала идет множественное деление ядер шизонта. Потом в каждой из сформировавшихся одноядерных почек ядро делится еще раз и образуется по два мсро- зоита, т. е. по существу происходит эндодиогения.

Рис. 51. Жизненный цикл н пути заражения хозяина Toxoplasma gondii (по Френкелю). Л — дсфішитпшіьш хозяин — кошки; В— промежуточные

хияж'пп - • грычуны:

1—3 — спорогония во внешней среде, •/— трофозонты ио внутренних органах, 5 — цисты, ~ шизогония л гаметопжпи и клетках кишечного эпителия

У зараженных животных в период острого течения болезни идет массовое и быстрое размножение токсоплазм. При этом в цитоплазме зараженных клеток нередко скапливается большое количество мерозоитов, которые после гибели клетки высвобождаются. Такие временные скопления мерозоитов называются псевдоцистами. Постепенно интенсивность размножения токсоплазм в тканях больного Животного затухает м болезнь становится хронической. К этому времени приурочено образование покоящихся стадий — цист: токсоплазми в макрофагах или других клетках хозяина размножаются, по образующиеся мерозонгы нс покидают клетку. Остатки ее цитоплазмы, окружающие скопление паразитов, образуют плотную стенку — оболочку цисты. Кошки заражаются, поедая промежуточных хозяев, ннвазпрованных такими цистами. Возможно

н непосредственное заражение кошек ооцнстами, рассеянными во внешней среде, но такой путь относительно редок у хищников, не имеющих постоянного контакта с почвой. |

Рис. 52. Эндодиогения у Toxoplasma gondii (по Внвье, схема):

/ — материнская клетка с двумя Форни-• руюідимнея мерозонтамн (эидоэонтаміі), 2 — мерозоиты, 3 — ядра мерозоитов

В кишечнике кошки спорозоиты Т. gondii высвобождаются, но вскоре покидают кишечник и внедряются в клетки различных внутренних органов. Здесь они растут и размножаются путем энд'о- диогеипп. Образовавшиеся при этом пролиферативные стадии черЬз некоторое время вновь переселяются в кишечник хозяина и проникают в клетки кишечного эпителия. Г. них осуществляются бесполое размножение, га- метогоппя и формирование ооцпст, которые выводятся во внешнюю среду. Они почти не отличимы от ооцнет Isosporci (см. рис. -И), /’), что дало повод некоторым исследователям оспаривать самостоятельность р.

Toxoplasma.

Жизненный цикл Т. gondii усложнен за счет циркуляции паразита в промежуточных хозяевах, круг которых очень широк. Зарегистрировано природное заражение крыс, мышей, кроликов, свиней,'овец, голубей, кур и многих других животных; нередко и заражение человека. В естественных условиях циркуляция бесполых стадий развития Т. gondii поддерживается за счет свойственного некоторым грызунам канибализма, доедания СВИНЬЯМИ крыс,употребления человеком в пищу ПЛОХО Прожаренного мяса зараженных животных и т. д. Способность проглоченных цист приживаться в организме новых особей промежуточных хозяев многократно проверена и экспериментальным путем. Токсоплазмоз животных и человека может вызывать серьезные поражения (с. 102). I

Вторая, еще недавно загадочная группа простейших — сарко- спорнднн (Sarcosporidia Balbiani), описанная во второй половине прошлого столетня, обычно рассматривалась как подкласс в классе споровиков пли даже как самостоятельный класс. Характерніш особенностью саркоспоридий считалось отсутствие в их жизненном цикле полового процесса. !

Саркоспориднц представлены единственным родом — Sarcocyslis Larikester, 1882. Они широко известны как паразиты мускулатуры позвоночных, главным образом млекопитающих. Наиболее распространены виды, поражающие рогатый скот и свиней. Паразиты, имеющие вид крупных (от 1 до 5 см) мешковидных или вытянутых цист, локализуются в скелетной мускулатуре, и мышцах гортани, / пищевода и диафрагмы или в сердечной мышце хозяина. Эти цис- ты одеты снаружи плотной соединительнотканной оболочкой. Вкутії ри них заключено множество капсул (рис. 53), заполненных серпо- ; видно изогнутыми мерозоитамн, ультраструктура которых полностью соответствует таковой мсрозоитов и спорозоитов других кокцидпй (см. рис. 46). При скармливании мяса с цистами сарко- спородпп различным лабораторным животным происходит заражение последних. Мерозоиты, высвобождающиеся из цист, внедряются в саркоплазму мускульных волокон и становятся внутриклеточными

Рис. 53. Строение цист Sarcoajslis. А — продолыіыіі срез через участок капсулы Sarcocyslis fusiformis (из кн. ДофлсГша и Ранхенова); Б — схолія ультратонкого строения цисты сарко-

спорндшТ:

/—■прилегающее к цисте мускулі.нос подокно, J? ~ оболочка цисты,

J — перегородки между капсулами, V — мерозоиты

паразитами. Это —трофозоиты, которые интенсивно растут, разрушая мускульную клетку. Происходит множественное деление ядра, сопровождающееся обособлением участков цитоплазмы. Каждый из таких одноядерных участков дает начало капсуле, в которой формируется бесчисленное множество мерозоитов (рис. 53). Полный ход жизненного цикла саркоспорндий удалось установить совсем недавно. М. Роммель и его соавторы (Rommel u. Heydorn, 1972) экспериментально показали принадлежность саркоспорндий к кок- цндням. Они скармливали цисты саркоспорндий из мяса овец и свиней стерильным собакам и кошкам. В фекалиях подопытных животных через некоторое время появились ооцисты, морфологически идентичные ооциста.м кокцидпй р. Isospora. Теперь уже стало ясно, что цисты вида Sarcocystis ienella, паразитирующие у овец, заканчивают свое развитие в кишечнике собак и кошек, а S. fusi- fonnis — из мышц крупного рогатого скота — в кишечнике кошки, собаки, волка и человека. В результате экспериментального заражения людей (добровольцев), которым был предложен сырой сви-

Итак, жизненный цикл саркоспорндий осуществляется при участии двух хозяев. Дефинитивным хозяином служат хищники и человек, промежуточным — травоядные животные или животные, подбирающие пищу с земли. Как и у токсоплазм, у саркоспоридйй экспериментально доказана возможность циркуляции стадий бесполого размножения среди промежуточных хозяев. Особенность жизненного цикла саркоспорндий заключается в том, что в кишечнике дефинитивного хозяина (собаки, кошки) идет только половой процесс, тогда как типичная для огромного большинства кокцидіій шизогония в клетках кишечного эпителия не имеет места. Второй особенностью следует считать сокращение экзогенной части цикіа. Весь процесс спорообразования осуществляется в кишечнике дефинитивного хозяина, и наружу выводятся ооцисты с уже сформированными спорами и спорозоитами.

ной фарш с цистами Sarcocystis misheriana, были получены ооцііс- ты кокцидпй, близко напоминающие по размерам и форме ооциФгы распространенного паразита человека Isospora liominis (с. ЮЗ). Однако для установления точной видовой принадлежности этих кокцидпй необходимы еще дальнейшие исследования. !