Семейство Azotobacteriaceae

Семейство объединяет свободноживущие азотфиксирующие бактерии, отнесенные к группе 4 определителя Берджи (1997). Это представители не­скольких родов: Azotobacter, Azomonas, Agromonas, Beijerinckia, Derxia.

Бактерии рода Azotobacter относятся к свободноживущим микроорга­низмам, способным фиксировать молекулярный азот. Азотобактер обнару­жен и выделен в чистую культуру в 1901 г. Бейеринком. В молодой культуре это крупные (1,5-2,0 мкм), подвижные (жгутики расположены полярно или перетрихиально) палочковидные, овальные или кокковидные клетки, распо­лагающиеся попарно либо в коротких цепочках из четырех и более клеток, объединенных макрокапсулой. С возрастом клетки меняют форму, превра­щаясь в крупные кокки, часто соединенные попарно и имеющие общую кап­сулу. В старых культурах характерно образование цист (рис. 49).

Рис. 49. Бактерии рода Azotobacter: вегетативные клетки (слева) и цисты (справа)

На твердых средах колонии имеют характерный слизистый вид из-за образующегося в большом количестве внеклеточного полисахарида. Некото­рые штаммы синтезируют флуоресцирующий водорастворимый пигмент. Все виды - аэробы, но могут расти при пониженном парциальном давлении ки­слорода. Хемоорганотрофы. В качестве источника азота могут использовать аммонийные соли, нитраты, нитриты и аминокислоты, в отсутствие назван­ных форм азота фиксируют молекулярный азот. Используют многие источ­ники углеродного питания: миносахара, дисахариды, некоторые полисахари­ды (крахмал), различные спирты, органические кислоты. Азотобактер очень требователен к субстрату, реагирует на дефицит кальция и фосфора, не вы­носит кислой среды и более влаголюбив, чем другие почвенные бактерии.

Типовой вид рода - Azotobacter chroococcum. Для него характерно об­разование водорастворимого темного пигмента - меланина, который окра­шивает колонии в бурый, почти черный цвет. В лабораторных условиях культивируется на безазотистой среде Эшби.

Типичный представитель рода Azomonas - A. agilis. Это крупные па­лочковидные или почти сферические клетки, диаметром 2 мкм. Располагают­ся одиночно, в парах или группах. Подвижные перитрихи, обитающие в поч­ве и пресной воде. Почти все штаммы образуют водорастворимые флуорес­цирующие пигменты. Хемоорганотрофы. Во многом сходны с азотобакте­ром, но не образуют цист. Для азотфиксации нуждаются в молибдене.

Род Agromonas описан в 1983 г. и включает единственный вид A. oligotrophica. Клетки бактерий изогнутые, разветвленные и почкующиеся, соединенные в виде розеток, подвижные за счет полярного жгутика. Колонии бесцветные. Олиготрофы, т.е. могут расти в среде, содержащей менее 1 мг органического углеродного субстрата в 1 л. Используют сахара и органиче­ские кислоты. Аэробы. Фиксируют атмосферный азот при низком парциаль­ном давлении кислорода.

Род Beijerinckia. Это прямые или слегка изогнутые палочки, размером 0,5-1,5 х 1,7-4,5 мкм, располагаются одиночно. Иногда встречаются крупные клетки до 5-6 мкм. Могут содержать сильно преломляющие свет внутрикле­точные гранулы поли-Р-гидроксибутирата. Некоторые виды способны обра­зовывать капсулы и цисты. Подвижные или неподвижные. Фиксируют моле­кулярный азот в аэробных и микроаэробных условиях. При росте на агаризо­ванной среде, особенно в условиях азотфиксации, выделяют обильную плот­ную эластичную слизь и образуют гигантские колонии с гладкой или склад­чатой поверхностью. Используют сахара (глюкозу, фруктозу, сахарозу), не растут на среде с пептоном. Встречаются в почвах, особенно часто в тропи­ческом поясе.

Род Derxia. Клетки бактерий крупные, палочковидные, одиночные или в коротких цепочках, плеоморфные, подвижные. Фиксируют молекулярный азот в аэробных и микроаэробных условиях. Культуры, растущие в жидкой среде, превращаются в гелеобразную массу, однако вблизи поверхности рост более интенсивный, с образованием толстой пленки. На плотной среде коло­нии слизистые, массивные, с морщинистой поверхностью. Старые колонии имеют красно-коричневый цвет. Единственный вид этого рода - D. gummosa - обнаружен в тропических почвах.