Семейство Trichomonadidae Wen yon, 1926
Обширное семейство, к которому относятся жгутиконосцы, обладающие четырьмя — шестью жгутиками. Один из них всегда направлен назад и окаймляет идущую вдоль тела упдулпруюшуіо мембрану (рис.
26).Морфология. Типичный род Trichomonas (рис. 26, 27) характеризуется наличием на переднем конце тела четырех свободных жгутиков. Жгутиконосцы с тремя свободными жгутиками объеди-
йены в род Tritrichomonas, а с пятью — в род Pentatrichomonas Представители всей этой группы близких родов (см. рис. 28) об ладают овальным, грушевидным или вытянутым телом 5—30 мк.\ длиной. В передней трети тела расположено крупное пузырьковид ное ядро с небольшим ядрышком. Впереди ядра находится групп; тесно сближенных кинетосом, иногда соединенных с оболочкой яд
Рис. 27. Схема строения Trichomonas на ультраструктурном уровне (по Хонигбер- гу):
/ — пельта, 2 — парабазальнос тело, 3 — пара- базальная опорная фибрилла, 4 — аксостиль, 5 — PAS — положительные гранулы, 6 — коста, 7 — ядро, 8 — ундулирующая мембрана, 9 — краевая нитьРис. 26. Схема строения жгутиконосца Trichomonas на езетооптиче- ском уровне (из Догеля, Полянского и Хенсина):
/ — свободные жгутики, 2 — ядро, 3 — ядрышко, 4 — парабазальная опорная фибрилла, 5 — аксостиль, 6 — рулевой жгутик, 7 — краевая нить, 8 — гранулы гликогена, 9 — ундулирующая мембрана, 10 — коста, П — парабазалыюе тело
ра при помощи тонких фибрилл. От кинетосом отходят 3—5 жгут ков, направленных вперед, и один, идущий назад. Этот последні соединен (но не срастается!) со свободным краем ундулнрующ мембраны (рис. 27) и па этом отрезке получает наименован краевой нити. У многих видов краевая нить переходит на задні конце тела в свободный жгутик, называемый хвостовым или р левым. В упдулнрующей мембране залегают тонкие продолыг фпбріплы, параллельно ее свободному краю проходит эластпчп опорная фибрилла, а параллельно основанию — особое опорное с разование, называемое костой (costa).
Последняя начинается'ві ле комплекса кинетосом и построена из чередующихся колец р;личной электронной плотности. Непосредственно позади ядра пли сбоку от него лежит довольно крупное парабазалыюе тело. Есть данные, что в нем сецернируются ферменты, ответственные за синтез полисахаридов.
По продольной оси тела трихомонад проходит аксостиль, имеющий вид плотного стержня. По данным электронной микроскопии, это полая трубка, стенки которой состоят из тончайших микротрубочек. Аксостиль иногда ложкообразно расширяется дорзально от ядра и как бы поддерживает его. На переднем конце тела небольшое вздутие аксостиля соприкасается с так называемой пельтоп (рис. 27). Это тоже опорный органоид, слагающийся из микротрубочек и имеющий вид воронкообразной петли, в центре которой заключен комплекс кинетосом. В цитоплазме жгутиконосцев разбросаны крупные PAS — положительные гранулы, значение которых пока неясно. Имеются элементы эндоплазматического ретикулума; митохондрии у трихомонад не обнаружены.
Питание, обмен веществ, размножение. Кишечные трихомонады обычно питаются бактериями, тогда как виды, паразитирующие в ротовой полости и во влагалище позвоночных, захватывают лейкоциты. В цитоплазме жгутиконосцев можно видеть пищеварительные вакуоли, для некоторых видов описан клеточный рот (цитостом). Однако эти данные иногда оспариваются, так как на ульт- раструктурном уровне цитостом пока не обнаружен. У Trichomonas vaginalis и некоторых других видов, заведомо лишенных этого образования, захват пищевых частиц осуществляется псевдоподие- образными выпячиваниями цитоплазмы; доказана также способность трихомонад к восприятию жидких органических веществ путем пиноцитоза. При содержании в культурах in vitro трихомонады воспринимают различные сахара: глюкозу, фруктозу, галактозу и мальтозу. Главным источником энергии для них служат внутриклеточные запасы углеводов, расщепление которых осуществляется преимущественно анаэробно. Трихомонады, по-видимому, способны и к аэробному обмену, но высокое напряжение кислорода губительно для них.
Ход белкового и липидного обмена не изучен.Половой процесс у трихомонад не известен. При бесполом размножении деление цитоплазмы может значительно отставать от деления ядер, и тогда возникают крупные многоядерные формы (рис. 28). Существуют они, однако, не долго и вскоре распадаются на нормальные одноядерные особи. Цисты у трихомонад до сих пор не обнаружены. Из кишечника хозяина выводятся наружу подвижные вегетативные стадии, которые живут в воде и фекалиях от 10—30 мин до нескольких суток.
Распространение и патогенность. Семейство Trichomonadidae представлено большим числом видов, среди которых имеются паразиты амфибий (Tritrichomonas batrachorum, Т. angusta), рептилий (Tritrichomonas lacertae), птиц (Trichomonas gallinae — частый патогенный паразит кур и голубей), млекопитающих (широко распространенный паразит грызунов Tritrichomonas muris и др.) и человека. Трихомонады чаще всего паразитируют в кишечнике и обычно не причиняют своим хозяевам существенного вреда. Поселение же трихомонад в других органах (печень, половая система), несомненно, носит вторичный характер, и, возможно, именно с этим связана патогенность внекишечных видов.
Большое ветеринарное значение имеет паразит крупного рогатого скота Tritrichomonas foetus Riedelmuller, 1928 (рис. 29, В). Это жгутиконосцы, достигающие 24 мкм в длину. Они паразити-
Рис. 28. Делящаяся особь Мопосег- comonas с 8 комплексами ядер и жгутиков (из кн. Дофлейна и Райхенова)
Рис. 29. Представители семейства Trichomonadidae. А — Trichomonas vaginalis (по Хониг- бергу); Б — Pentatrichomonds hominis; /і — Trilrichomonas lodes (из кп. E. Нобель и Г. Нобель)руют в выводных путях женской половой системы хозяина, но могут попадать из влагалища в матку, вызывая аборты или временное бесплодие. В период беременности хозяина эти жгутиконосцы иногда проникают в околоплодные оболочки и даже в пищеварительную систему плода.
Несколько видов трихомонад известны как специфические паразиты человека. Среди них заслуживает упоминания Pentatrichomonas hominis Davaine, 1860 — маленькій жгутиконосец (рис. 29, Б), тело которого вследствие способностг метаболировать сильно изменяет форму. Размеры его колеблютсі от 5 до 15 мкм. Р. hominis питается бактериями, способен погло щать и эритроциты. Локализуется в толстых кишках человека, но иногда (при пониженной кислотности) может попадать в желудок. Заражение происходит при случайном заглатывании живых жгутиконосцев с загрязненной водой или пищей. Известную роль в их распространении могут играть мухи. Вопрос о патогенности Р. Ію- minis не ясен. Обнаружение их у лиц, страдающих кишечными расстройствами, еще не может служить доказательством вредоносности, тем более, что жгутиконосцы часто встречаются и у совершенно здоровых людей. Большинство авторов склоняются к тому, что этот широко распространенный паразит человека не вызывает серьезных заболеваний. Однако в литературе описаны колиты, причиной которых считаются трихомонады.Другой распространенный паразит человека — Trichomonas vaginalis Donne, 1836, несомненно, патогенен. Это жгутиконосцы довольно крупного размера (15—30 мкм), с широкоовальным пли грушевидным телом и очень короткой ундулнрующей мембраной (рис. 29, /1). Локализуются они в мочеполовой системе как у женщин, так и у мужчин и распространены повсеместно. Зараженность женщин составляет в среднем 20—40%, мужчин— 15%. Паразитирование Tr. vaginalis вызывает у женщин серьезные заболевания типа вагинитов; поражение уретры всегда бывает вторичным. У мужчин заболевание проходит по большей части бессимптомно, как паразнтопосптельство, хотя в отдельных случаях возможны осложнения в виде острых или хронических трихомонадних уретритов. Заражение человека Tr. vaginalis осуществляется только при половом общении. Довольно часто высказываемые предположения о заражении через воду (в бане, в плавательных бассейнах и т. п.) не подтвердились, так как установлено, что Tr. vaginalis, попавшие в воду, гибнут в течение 10—30 мин.