ПОДОТРЯД EIMERIIDEA. LEGER, 1911
Этой группе споровиков посвящена огромная литература, в том числе немало сводок и монографий. Среди русских работ следует назвать капитальный труд В. Л. Якимова «Ветеринарная протозоо- лоЬія», изданный в 1931 г., который теперь, однако, значительно устарел.
За последние десятилетия очень многое было сделано трудами профессора Е. М. Хейсина и его школы. На современном этапе особое место принадлежит экспериментальному изучению кокциди», электронно-микроскопическим и гистохимическим исследованиям, которые позволили по-новому подойти к пониманию строения, физиологии и филогенетических связей кокцидий. Среди исследователей, много сделавших в этой области, назовем лишь некоторые имена. Это Шолтизек (Е. Scholtyzek), Френкель (J. К- Frenkel), Сийм (J. С. Siim), Внвьс (Е. Ѵіѵісг), Хэмоид (D. Hammond), а в нашей стране — Е. М. Хейсин, Т. В. Бейер, М. II. Галузо, Д. Н. Засухин.Жизненный цикл кокцидий (рис. 41) начинается с заражения хозяина, проглотившего ооцисту со спорами и заключенными внутри них спорозоитами. Последние высвобождаются (экецнетпруют- ся) в кишечнике хозяина и внедряются в клетки кишечного эпителия, печени или других органов. После краткого периода роста спорозоит превращается в вегетативную стадию. Это трофозонт пли шпзопт, который размножается только бесполым путем. Формирующиеся при этом мерозоиты внедряются в клетки хозяина, давая начало новому поколению (генерации) шнзоптов. Бесполое размножение обычно повторяется несколько раз, после чего потенция мерозоитов меняется, и, внедрившись в клетки хозяина, они дают начало не шизоптам, а гамонтам.
Для Eimeriidea (как и для всех Coccidiomorpha) характерна оогамия. Макрогамета неподвижна и во много раз крупнее мелких подвижных микрогамет, снабженных жгутиками. Возникшая в результате слияния гамет зигота одевается плотной оболочкой (на этой стадии она получает наименование ооцисты) и выводится из организма хозяина во внешнюю среду.
При наличии кислорода и оптимальных условий температуры и влажности внутри ооцисты формируются споры, а в них спорозоиты (спорогония). Таким образом, жизненный цикл кокцидий отчетливо распадается на две части. В клетках тканей хозяина осуществляются шизогония, гаме- тогоння и половой процесс — эндогенная часть цикла. Спорогония же, как правило, проходит во внешней среде. Эта часть цикла называется экзогенной.Описанная схема типичного жизненного цикла кокцидий харак терна для большинства представителей сем. Eimeriidae. Однакс имеется немало отклонений от этой схемы как в пределах назван ного семейства (с. 97), так и в других семействах, отпосящнхс! к отр. Eimeriidea.
Рис. 41. Схема жизненного цикла кокцидий р. Еітегісѵ.
1 — экецнетнрование спорозоита в кишечнике хозяина, Г —спорозоит внедряется п клст кишечного эпителия, 3 — шизогония, 4 — гаметогония (образование мнкрогамст), о — гак тогония (развитие макрогаметы), 6 — оплодотворение, 7 — зигота, 8 — ооциста выходит просвет кишечника, 9 — процесс спорогонии во внешней среде, 10 — инвазионная ооцне со спорами (по Е. Ноблю и Г. Ноблю)
В сем. Aggregatidae Reichenow, 1921, цикл усложнен за счет обязательно , участия второго хозяина. Так, например, у Aggregata eberthi (рис. 42) первь:
■ хозяином служат крабы из рода Portunus, которые заражаются, поедая ооцпсі
со спорами. Высвободившиеся спорозоиты внедряются в клетки кишечного элит лия краба, где и осуществляется шизогония. Гаметогония же происходит толь: в кишечнике второго хозяина-—каракатиц (Sepia officinalis), которые охот: г пожирают крабов, получая вместе с пищей мерозоптов Л. eberthi. Последи
внедряются в стенку кишечника каракатицы и дают начало гамонтам. Здесь же происходит формирование ооцист и весь процесс спорогонии. Зрелые ооциеты выводятся наружу вместе с отторгающимися участками некротизированной ткани кишечника и поедаются крабами.
У кокцидий другого семейства, Lankesterellidae Reichenow, 1921, все фазы цикла (шизогония, гаметогония, спорогония) происходят в одном хозяине.
Экзо-
Рис. 42. Схема жизненного цикла Aggregala eberthi:
I —• шизогония в клетках кишечника краба. 2 — гаметогония в клетках кишечника каракатицы. 3 ~ оплодотворение, 4 — зигота, 5 —- формирование ооцист и процесс спорогонии в клетках кишечника каракатицы (по Греллю)
генная часть цикла при этом полностью выпадает, а заражение новых особей хозяина осуществляется только с помощью нереносчика. Меняется и локализация паразита. Так, у Lankesterella minima — паразита лягушек, шизогония первоначально проходит в клетках кишечного эпителия. Однако образовавшиеся ме- розоиты проникают в кровеносную систему и током крови разносятся по телу лягушки. Шизогония может происходить во всех внутренних органах хозяина, а на 20—25-й день от 'начала заражения начинается процесс гаметогошш, осуществляющийся главным 'образом в тканях поджелудочной железы, мезентерия и почек. Здесь лее образуются зиготы (ооцисты) н проходит спорогония. Зрелые ооцисты вымываются кровью из разрушенных клеток, вскрываются, и вышедшие из них спорозоиты внедряются в красные кровяные тельца.
' Дальнейшее развитие спорозоитов приостанавливается до тех пор, пока они вместе с эритроцитами не попадут в кишечник пиявки Hemiclepsis marginata, нападающей на лягушек для сосания крови. Спорозоиты L. minima, высвободившиеся из переваренных пиявкой эритроцитов, внедряются в кишечный эпителий нового хозяина, но не развиваются там. Они могут превратиться в шизонтов лишь в кишечнике лягушки, проглотившей зараженную пиявку. Таким образом, пиявка играет в этом жизненном цикле роль переносчика.