ПОДКЛАСС COCCIDIOMORPH А DOFFLEIN
Этот подкласс объединяет большую группу споровиков, глав отличительной чертой которых можно считать характер проце гаметогонии. Женский гамонт, называемый макрогамонтом (і макрогнметоцитом) даст начало только одной макрогамстс.
П цесс ее формирования сопровождается увеличением размеро накоплением в цитоплазме запасных питательных веществ, но каких ядерных преобразований при этом не происходит. Напро’ для мужского гамонта, называемого микрогамонтом (или миь гаметоцитом), характерно многократное деление ядра; в результ один микрогамонт дает начало множеству микрогамет. Таким разом, у Coccidiomorpha в процессе гаметогенеза всегда возниг
Рис. 38. Морфологический ряд, иллюстрирующий направления эволюции в пределах отр. Polymastigida. A —Trichomonas (сем. Тгі-
chomonadidae); Б — Devescovina (сем. Devescovinidae); В__________ Mic-
rorhophaloidina (сем. Oxymonadidae); Г — Coronymplia- Д — Са- lonympha (сем. Calonymphidae); Е — Trichonympha (сем. Tricho- nymphidae); Ж — Torquenympha (сем. Lophomonadidae):
1 — ядро, 2 — аксостнль, 3 — парабазальные тела
неравное число мужских и женских гамет, морфологически неоди лаковых.
Подкласс Coccidiomorpha включает три отряда: Protococcidiida Adeleida и Coccidiida.
Особого упоминания заслуживает отряд Protococcidiida Cheis sin, 1950, изученный сравнительно недавно. Представители' этоі группы споровиков паразитируют в морских безпозвоночных, глав ным образом в полихетах. В отличие от всех остальных Coccidio morpha — это не внутриклеточные, а полостные паразиты, локали зующпеся в целоме или в кишечнике хозяина.
В жизненном цикле Protococcidiida (рис. 39) нет бесполой размножения. Заглоченные хозяином спорозоиты обычно пропика ют через стенку его кишечника в целом п там, минуя стадию ши зонта, сразу дают начало гамонтам.
Макрогамонт превращается : макрогамету, а микрогамонт дает начало 32 микрогаметам. Поел копуляции гамет образуется ооциста, в которой формируется 251 спор со спорозоитами. Ооцисты выводятся во внешнюю среду. За глотпзший такую ооцисту хозяин сразу получает около 1,5 тыс спорозоитов.Для других отрядов Coccidiomorpha характерно наличие н только полового, но и бесполого размножения, осуществляющегрс по типу шизогонии (с. 89). Отр. Adeleida Leger, 1911, отличаете своеобразным ходом полового процесса. Микрогамонты этих кок цидпй, соединяясь попарно с макрогаметамн, одеваются общей обе лочкой и образуют подобие сизигия грегарпп (с. 145). Число фор мирующихся при этом микрогамет невелико (2—4), но вполне дс статочно для того, чтобы обеспечить оплодотворение макрогаметь на поверхности которой они лежат.
Подавляющее большинство Adeleida — специализированны внутриклеточные паразиты беспозвоночных и позвоночных живої ных. В последнем случае кокцидии часто становятся кровепарази тами (роды Karyolysus, Haemogregarina). Жизненные циклы мне гих видов проходят со сменой животных хозяев (рис. 40). Так, на например, у Karyolysus laccrtac одним хозяином служит кровосс сущий гамазовый клещ Liponyssits saurorum, а другим — ящерицг Бесполое размножение (шизогония) осуществляется в организм ящерицы, в клетках эндотелия капилляров. Шизопт дает начал 8—30 довольно крупным мерозоитам, которые, внедряясь в други эндотелиальные клетки, повторяют цикл бесполого размноженіи Мерозоиты следующих поколений, более мелкие, внедряются эритроциты и дают начало гамонтам.
Дальнейшее развитие паразитов происходит в кишечнике втс рого хозяина — клеща, который с кровью ящерицы получает заре женные эритроциты. В кишечнике клеща последние перевг риваются, а высвободившиеся при этом макрогаметы н микрогг мопты, объединяясь попарно, внедряются в клетки кишечної эпителия. В организме клеща осуществляется половой процесс спорогония. Ящерицы заражаются, проглатывая нападающих н них зараженных клещей.L-.
Рис.
39. Цикл развития Grellia dinophili (отр. Protococcidiida) (по Треллю): / — спорозоит проникает через стенку кишечника о полость тела (2); 3 —образование микро- и макрогамонтов. 4—6 — микрогаметогенез, 7 — мпкрогамста, 3 —сигаро- видная макрогамета, 9 — оплодотворение. 10 — веретено оплодотворения в зиготе (ооцнсте), //— меЛоз (ЛІ — момент редукции), 12—13 — деление ядер и образование спор внутри ооцнсты, 14 — зрелая спора с G спорозоитамиЭтот отряд споровиков особенно важен в практическом отношении, так как к нему относятся многие возбудители тяжелых болезней человека н домашних животных. Отр. Coccidiida распадается па два подотряда: собственно кокцидий (Eimeriidea) и кровяных споровиков (Haemosporidiidea). Почти все они внутриклеточные паразиты. Представители подотр. Eimeriidea приурочены преимущественно к органам пищеварительной системы позвоночных и беспозвоночных животных. К подотр. Haemosporidiidea относятся паразиты крови позвоночных. Оба отряда филогенетически очень
Рис. 40. Цикл развитии Karyolystis lacertae (отр. Adeleida). Шизогония идет в клетках эндотелия сосудов, гаметогония — образование гамонтов — в эритроцитах ящерицы. Оплодотворение и процесс шизогонии — во внутренних органах клеща (по Греллю)близки друг к другу. В пределах Eimeriidea известны отдельные виды и даже целые семейства (Lankesterellidae), обнаруживающие тенденцию к паразитированию в крови. Сравнительное изучение жизненных циклов разных Eimeriidea позволяет проследить возможные мути их постепенного перехода от паразитирования в кишечнике к кровепаразитизму и установить связи между подотрядами.