ПОДТИП CILIOPHORA DOFFLEIN КЛАСС СПЛАТА PERTy — РЕСНИЧНЫЕ, ИЛИ ИНФУЗОРИИ

Инфузории, хотя бы па одной пз стадий своего развития, обладаю'!' органоидами движения в виде ресничек. Последние либо равномерно покрывают все тело простейшего, либо сгруппированы на отдельных его участках.

Тело инфузорий, покрытое пелликулой, имеет постоянную и подчас довольно сложную форму. Хорошо развита система органоидов пищеварения, представленных клеточным ртом (цптостомЦ глоткой, пищеварительными вакуолями и порошицей (цптопроКт). Сократительные вакуоли устроены довольно сложно и состоят из централі,його резервуара и системы приводящих канальцев. У Многих инфузорий есть особые органоиды нападения и защиты — |ри- хоцнеты, выбрасываемые наружу при механическом или химическом раздражении. Выброшенные трихоцисты (имеющие вид длинных нитей) вонзаются в тело жертвы (или врага), убивая ;или парализуя его. :

Для инфузорий характерен ядерный дуализм. Крупное соматическое ядро (макронуклеус), как правило, полиплоидно. Маленькое генеративное ядро (микронуклеус) обычно диплоидно. Размножаются инфузории бесполым путем, при помощи поперечного деления надвое. В отдельных случаях возможны иалиитомпя и почкование. Половой процесс (конъюгация) связан со сложными перестройками ядерного аппарата. |

Класс инфузорий' разделяется на два подкласса[9]—ресничных (Euciliata) и сосущих (Suctoria). Последние во взрослом состоянии лишены ресничек, которые свойственны только бродяжкам.

Паразитические инфузории, их жизненные циклы и распространение

Большая часть паразитических инфузорий относится к собствен» но ресничным (Euciliata).

Сосущие инфузории (Suctoriа) преимущественно хищники.

Рис. 107. Паразитические сосущие инфузории Tachtjblaslon ephclotensis на инфузории Ephelota genunipara:

/ — паразит с почкой, 2 — сформированная бродяжка. Я — «щупальца» паразита, проникающие в цитоплазму хозяина (по Грсллю)

Незначительное число паразитических Suctoria живут за счет простейших других видов. Таков, например, Tuchylilusloa ephclo- tensis Martin (рис. 107)—эктопаразит морской сосущей инфузории Ephelota gemmipara. Бродяжки Tachyblaston оседают на по» верхности тела хозяина. В точке их прикрепления возникает глубокое впячивание эктоплазмы, на дне которого и располагается паразит, внедряющий в цитоплизму хозяина сосущие щупальца.

Изобилие получаемых таким способом пищевых веществ способствует интенсивному росту паразитической особи и она вскоре начинает размножаться, отделяя одну почку за другой. Почки превращаются в ресничных бродяжек, которые оседают па субстрат, давая начало новому, па этот раз свободному поколению. Последнее в свою очередь размножается почкованием, и образовавшиеся бро- дяжкігваражают пошле особи хозяина. Таким обра ;ом жизненный цикл Tachi/hluslun снизан с чередованием паразитического и сво- бодножппущего поколении.

О Т Р я А И О 1. О Т к I С И Л S Т П I N — Р Л В Н О Р Г. С II И Ч И Ы II

Обширная и довольно разнородная группа инфузории, характеризующаяся наиболее простым типом ресничного покрова, который в большинстве случаев равномерно одевает все тело простейшего.

Рис. 108. Radiophrya lioplites (по Хейсину). А — цепочка особей (римскими цифрами отмечена последовательность образования почек); 1> — передний конец (вид сбоку):

/ — присоска, 2 — макринуклеус, 3 — мнкропуклсус. •/ — сократительные вакуоли, 5 — кутикулярные крючья

В этот отряд входит большое число паразитических видов, встречающихся в самых разных хозяевах, от беспозвоночных до млекопитающих включительно.

Рис.

Особого упоминания заслуживает подотр. Astomata (рис. 108). Это паразиты беспозвоночных, чаще олигохет. Инфузории локализуются главным образом в кишечнике хозяина. Они имеют вытя-

нутое тело, по центру которого проходит лентовидный макроиу- іI клсус. Вдоль него располагается ряд сократительных иакуолей. і і У многих инфузорий (р. Uoplilophrya, Radiophrija, AiesniUclIa 11 и ДР-) на переднем конце тела развивается прикрепительный anil парат (рис. 108,5) в виде присоски, снабженной мнонемамп п ук- репленной опорными фибриллами. Нередко имеются кутикулярные ппшы пли крючья, которые вонзаются и стенку кишечника хозяина, обеспечивая прочное занкпрпнаіше паразита. Цитостом, цнтопрокт и ппщонарнтелыіые вакуоли отсутствуют. 1 Іо-вндпмому, исчезновение у Astomata органоидов пищеварения обусловлено паразитическим образом жизни. У видов, паразитирующих в кишечнике хозяина, описан своеобразный тип бесполого размножения — линейное почкование. При этом дочерние особи, отделяемые от первичной материнской инфузории, сохраняют с ней связь, образуя цепочку особей (рис. 108,Л), «членики» которой возникают только за счет деления первичной особи. Чем старше членик, тем ближе он расположен к заднему концу цепочки, которая, по существу, представляет собой временную колонию.

Сил г >но видоизменены паразитизмом инфузории подотр. Thignio- tricha (рис. 109), в состав которого входят эктокоммепсалы и паразиты пластинчатожаберных моллюсков. Многие представители этой группы утратили, подобно Astomata, органоиды пищеварения, а некоторые и реснички. Паразитический подотр, Apostomata приурочен к морским беспозвоночным, часто к ракообразным. Тело этих инфузорий опоясано параллельно расположенными, спиральными рядами ресничек. У паразитической стадии (трофопт) отсутствуют трихоцисты.

Для Apostomata характерен сложный жизненный цикл, изученный французскими исследователями Шаттоном и Львовым (Chatton ct Lwoff).

У инфузорий Foettingeria actinarum жизненный цикл усложнен явлением смены хозяев. В этом случае рачки с шщнетнровавшими- ся на них бродяжками поедаются актиниями или гидроидными полипами. Инфузории эксцистируются в гастральной полости полипов и становятся их эндопаразитами; для размножения они вы-

ходят, однако, во внешнюю среду. Филогенетически близок к Аров» tomata другой подотряд, богатый паразитическими видами,— Ну|- mcnoslomata. Особый интерес представляет относящийся сюда Ichthyophihirius muliifiliis (с. 202), паразитирующий на рыбак и вызывающий опустошительные эпизоотии.

ОТРЯД SP1ROTRICHA BOTSCHLI, EMEND. KAHL — СПИРАЛЬНОРЕСНИЧНЫЕ

Инфузории, характеризующиеся наличием спирально закрученной зоны адоральных (околоротовых) мембранелл, которые окаймляют передний конец тела с расположенным на ном ротовым отверстием. Каждая мембранелла представляет собой результат слияния нескольких расположенных в один ряд ресничек. Остальная часть тела инфузорий нередко несет ряды очень мелких ресничек (подотр. Heterotriclia) или же остается почти голой,так как реснички сливаются в отдельные, редко располо-

Рітс.

(из кн, 1 Іобля): і — адоральные мембранеллы, 2 — при-

! — цігтогтом, 2 — глоткл, 3 — со* соска I

крлтмтсліімпя тжуоль, 4 — микро- і

нуклеус, 5 — макронуклсус I

жеиные пучки — цирры (например, подотр. Hypotricha, Entodinio- morpha).

Отряд Spirotricha включает множество паразитических видов, значительная часть которых относится к разнорееннчиым инфузориям (Heterotricha). Среди последних интересны многочисленные представигели р. Nyctotherus (рис. ПО). Тело этих инфузорий слег-ка уплощено и чао'о пмес-г х;ір;ікre-jnіую ооОонпдііѵіо форму. 11,11- тостом ведет в длинную вороиковидпую глотку, уход/іідую и глуОь цитоплазмы. Возле глотки находится крупный (овальный или вытянутый) макронуклеус с прилежащим к нему мпкропуклеусом. Сократительная вакуоль (на заднем конце тела) снизана с внешней средой тонким канальцем. Разные виды р. NycloUwrus паразитируют в кишечнике многоножек, а также тараканов, термитов,

Рис. 112. Представители Entodiniomorpha. А — Diplodiniiun canieli-, В — Ophryoscoleх purkinjei (по Догелю); В — Cycloposlhium edentatum (по Стрелкову) :

I — адоралыіые цмррн, 2 — глотка, 3 — заглоченные пищевые частицы, 4 — эндоплазматический мешок, 5 — анальная трубка, 6 — макронуклеус, 7 — сократительные иакуоли, 5 — микронуклеус, S —дорзальные циррн, 10 — скелетные пластинки

личинок жуков и других насекомых. У позвоночных они встречаются чаще, в амфибиях, реже в черепахах и рыбах.

Широко распространены и представители другого паразитического рода Balantidium (см. рис. 115). Это, как правило, довольно крупные инфузории, овальное или вытянутое тело которых песет многочисленные ряды мелких ресничек. Ядерний аппарат расположен в центре тела, имеется несколько сократительных вакуолей, органоиды пищеварения (цптостом, пищеварительные вакуоли) хорошо развиты. Представители р.

Некоторые Heterotricha приспособились к существованию па поверхности тела или в кишечнике морских беспозвоночных. Это не паразиты, а скорее экто- и эидокоммепеали. Некоторые из них (например, инфузории р. Meloptis из кишечника морских ежей) по своему строению не отличаются от свободпожнвущпх инфузорий. Напротив, представители р. Licnophoru, обитающие па теле голотурий и других иглокожих, а также на полихетах и моллюсках, характеризуются наличием спсциализироваиных органов прикрепления в виде присосок (рис. 111).

Очень своеобразную группу составляет подотр. Entodiniomorpha (рис. 112), представители которого обитают в желудке и кишечнике травоядных млекопитающих. Это крупные инфузории с несколько уплощенным, лишенным ресничек телом. Их ресничный аппарат представлен лишь адоралыюй и дорзальной зонами инрр (сем. Opliryoscolecidac) пли пучками цирр, расположенных возле переднего и заднего концов тела (сем. Cyciopostliiidac). Очень плотная пелликула обеспечивает постоянство подчас причудливой формы тела Entodiniomorpha (рис. 112). У многих Opliryoscolecidac па заднем конце имеются простые или разветвленные выросты, форма и размер которых могут сильно варьировать в зависимости от условий. Характерная особенность Entodiniomorpha — наличие у них сложного внутреннего скелета, образованного системой фибрилл и своеобразными скелетными пластинками (рис. 112), которые лежат непосредственно под пелликулой. Эти образования укрепляют, главным образом, глотку, что позволяет инфузориям заглатывать довольно крупные пищевые частицы (В. Л. Догель). Скелетные пластинки, имеющие мозаичную структуру, слагаются из многочисленных многогранных призмочек, построенных из гликогена и впаянных в ячеистую фибриллярную сеть. Таким образом, скелетные пластинки одновременно представляют собой запасы энергетического полисахарида, которые полностью расходуются при голодании инфузорий (Dofflein wnd Reichenow, 1953). В прилежащем к пелликуле слое эктоплазмы находятся и сократительные вакуоли в числе от одной до пятнадцати. Ядерный аппарат, представленный толстым колбасовидиым макронуклеусом и опальным микро- нуклеусом, лежит в наружной части эндоплазмы. Внутренняя часть ее резко отграничена и называется эндоплазматическим мешком. Это центральный отдел пищеварительного аппарата Entodiniomorpha, отличающегося большой сложностью строения. Ротовое отверстие, расположенное на переднем копие тела, ведет в длинную глотку, глубоко вдающуюся внутрь цитоплазмы. Заглатываемые пищевые частицы поступают из глотки в эндоплазматический мешок, где и перевариваются. Па заднем конце тела,'за счет вня- чиваиия эктоплазмы, окружающей порошицу (цитопрокт), образуется так называемая анальная трубка. Она вдается в эндоплазматическим мешок, выполняя роль задней кишки. В теле инфузорий имеется также сложная система мноием, которые частично связаны с пищеварительным аппаратом, частично же обеспечивают возможность втягивания цирр адоралыюй зоны (рис. 112). Entodiniomorphaпостоянные обитатели сетки и рубца жвачных (сем. Ophryoscolecidae) или кишечника лошадей (сем. Cycloposthiidae).

В отличие от большинства паразитических простейших они не образуют цист покоя. Заражение ими происходит через пищу, загрязненную слюной или фекалиями животных — носителей инфузорий. Количество Entodiniomorpha, поселяющихся в желудке пли кишечнике хозяина, огромно. Так, у овец и коз в 1 с.м;і содержимого желудка насчитывается 1—4 млн. инфузорий. 11о-вндп.мому, они играют известную роль в жизнедеятельности хозяина, возможно, участвуя в процессах ферментативного расщепления гемпцеллюло- зы, а может быть, механически способствуя размельчению пищевых частиц. Высказывалось также мнение о том, что огромное количество инфузорий, попадающих из рубца в кишечник хозяина переваривается там, являясь дополнительным источником белко-. ной нищи. Однако зкеперпмепталыіос изучение зараженных инфузориями и дефауппрованиых животных, проведенное 10. И. Полянским и А. А. Стрелковым, не показало сколько-нибудь существенных различий в их состоянии. Накапливаемые в теле инфузорий запасы углеводов, возможно, все же играют некоторую роль в жизнедеятельности организма хозяина. В последнее время появились данные об участии инфузорий в синтезировании'комплекса витаминов В. Очевидно, что сложные взаимоотношении Eiilodinionior- pha с организмом хозяина еще нуждаются в дополнительных исследованиях.