КЛАСС TREMATODA RUDOLPHI — ТРЕМАТОДЫ, ИЛИ СОСАЛЬЩИКИ
Один из наиболее обширных классов плоских червей, насчитывающий около 4000 видов. Все трематоды — эндопаразиты, обитающие преимущественно в разных отделах пищеварительного тракта позвоночных.
Немалое число видов приспособилось к паразитированию и в других органах хозяина — в легких, почках, полости тела, кровеносной системе и т. п. ; [11]Трематоды — возбудители многих серьезных заболешншіі человека и животных. Первые сведения о них относятся к середине XVII в., когда известный: итальянский ученый Редп описал сосальщика из печени рогатого скота. Линнею уже было известно 40 видов трематод, которых он объединил в один род, Fasciola. Обоснование самостоятельного класса Trcmatocla принадлежит К. А. Рудольфи (Pndolplii), который в своем знаменитом труде Enlozoormn si/iw/isis' (1819), посвященном паразитическим червям, дал описание 220 видам трематод, отнесенных нм к 5 различным родам.
Во второй половине XIX в. изучение трематод продвинулось очень сильно- благодаря трудам Р. Леннарта, К. Бэра, Знбольда, . Я. Стеепструла и других ученых. Особенно важное значение имели работы Р. Леіікартн (R. І.счіс’каН, 1882) и Л. Томаса (Л. Thomas, ІНН.'І), почти одновременно раскрывших сложный ход жизненного шпата печеночной двууст ки (l-'asciola Ііс/тПси). Большую ролы сыграли также фауішспічеекпе исследования, нронодшппнеся в копне XIX — начале XX столетий Л. Лоосом (А. I.ooss), М. Брауном (Д\. Бганії) п др., преимущественно немецкими зоологами. В настоящее время изучению фауны трематод, их морфологии, физиологии, жизненных циклов п болезнетворного воздействия на организм хозяина посвящена огромная литература. Назовем здесь лишь многотомное издание «Трематоды животных и человека», выходившее под редакцией акад. К. И. Скрябина (в осуществлении этого издания принимали участие многие советские гельминтологи — В. В. Судариков, Е. Я. Башкирова, Д. Н. Антипин, М.
М. Белопольская, В. П. Коваль н др.), сводки Б. Дауэса (В. Dawes, 1946) и Дж. Смита (J. Smyth, I960), монографии И. Е. Быховскоп (1962) и Т. А. Гиис- цииской (1968).Морфологическая характеристика трематод в основном соответствует общей характеристике типа Plathelminthes. Однако трематоды редко обособленія от всех остальных классов плоских червей наличием сложного жизненного цикла (рис. 118), который свя-. зан с чередованием поколений и со сменой животных хозяев.
Половозрелые гермафродитные трематоды (марпты) паразитируют в теле позвоночных животных. Оплодотворенные яйца марит выводятся из организма хозяина во внешнюю среду, где дают начало'свободно плавающим личинкам — мирацидпям. Эти личинки) внедряются в моллюсков, которые служат для трематод первым: промежуточным хозяином. В теле моллюска мирацпдпи претерпевают метаморфоз и превращаются в половозрелую фазу развития, называемую материнской спороцистон. Последняя характеризуется простотой организации п представляет собой мешок, заполненный половыми продуктами. Размножаясь партепогснетическим' путем, материнская спороциста даст начало особям следующего, тоже партеиогенетического поколения — редням. Эти несколько’ более сложно устроенные организмы отрождают повое поколение редин, в которых развиваются подвижные церкарии, представляющие собой личинок гермафродитного поколения, т. с. мариты. У некоторых групп трематод (отр. Plagiorchiida, Strigeidida и др.) поколение редий отсутствует и материнская спороциста отрождает червеобразные пли мешковидные организмы, просто устроенные и получившие наименование дочерних спороцист. Это, тоже партеногенетическое, поколение гомологично редням (с. 22У) п подобно. им отрождает церкарий.
Церкарии, покинув тело родительской особи, выходят из моллюска в воду. Это свободно плавающие расселительные личинки* которые либо инцистируются на различных подводных предметах;
’(превращаясь в адолескарию), либо внедряются в тело второго промежуточного хозяина (насекомого, головастика, рыбу) и в таком случае получают наименование метацеркарнп.
Окончательный хозяин заражается, заглатывая адолескарию или метацеркарпю, которая достигает в его теле половой зрелости.Таким образом, в жизненном цикле трематод имеет место смена по меньшей мере трех различных поколений. Первое поколение —
Рис. 118. Схема жизненного цикла трематод:
—сложное яйцо во внешней среде, 2 —вылупленне мирацндня и ппсдрение его п организм первого промежуточного хозяина моллюска (Л), 3 — материнская спороциста, 4 —
редия, 5 —выход церкарии во внешнюю среду, 6— шщнетпровашіая церкария (адолеска- рня), іа —церкария, внедряющаяся во второго промежуточного хозяина (С), 7 —метацер- кария в тканях второго промежуточного хозяина, а—марта в дефинитивном хозяине (II)
материнская спороциста развивается с. метаморфозом (личинка — мнрацидий) и размножается партеногенетическим путем. Второе поколение (редии, или дочерние спороцисты), тоже партеногенети- чсское, развивается без метаморфоза (не имеет личинки). Для третьего гермафродитного поколения характерен метаморфоз. В их развитии имеются две личиночные фазы — церкария и метацерка- рия (или адолескария). Этому поколению свойственно амфигенпое размножение. Чередование двух способов полового размножения — партеногеиетического и обоеполого — позволяет считать, что жизненный цикл трематод осуществляется по принципу гетерогонии.Морфология лшриты
Тело мариты обычно уплощенное, листовидное. Размеры варьируют от 0,3—0,4 (представители сем. Microphallidae) до 30—76 мм (Fasciola gigantica). Имеются специальные органы прикрепления
Рис. 119. Схема строении мариты (по Смиту):
1 ротовая присоска, 2 — глотка,