Личиночные стадии гермафродитного поколения
Церкарии. Морфология цер карий. Церкарни, развивающиеся в теле редин или дочерних спороцист, представляют собой личинок марнты. Подобно мирацидиям это свободно плавающие расселительные личинки.
Они очень подвижны. Тело их размером 0,1—0,8 мм песет хвост — орган движения. Хвост снабжен хорошо развитой, нередко поперечнополосатой мускулатурой. Он может быть вилообразно расщеплен на конце или несет многочисленные придатки, увеличивающие его общую поверхность (рис. S150). Такое строение хвоста позволяет церкариям не только быстро плавать, но п парить в толще воды.Собственно тело церкарни во многом напоминает тело марпты. Имеются присоски; почти сформированная, но не функционирующая пищеварительная система; органы выделения, отличающиеся от таковых мариты лишь меньшим числом мерцательных клеток. Зачаток половой системы в большинстве случаев неднфференцирован. Нервная система хорошо развита (рис. 129, Б). Органы чувств представлены многочисленными сенсиллами, которые воспринимают химические и механические раздражения. Преобладающее количество сенсилл сосредоточено на физиологически активном переднем конце тела церкарии. У многих видов есть глаза, топографически и функционально связанные с мозговым ганглием.
Для церкарии очень характерно интенсивное развитие железистого аппарата (рис. 129, В—Г). Различают несколько типов желез. У личинок, шіцнетпрующнхея во внешней среде, особого развития достигают цистогенные железы. Их секрет идет на построение толстой оболочки цисты, под прикрытием которой адолескария может переживать неблагоприятные условия. У тих церкарни, которые внедряются в тело второго промежуточного хозяина и ницисти- руются в нем, цистогенные железы выражены слабее. Число железистых клеток уменьшается, выделяемая ими оболочка цисты ста-
новится более тонкой, а иногда и совсем отсутствует.
Зато появляются железистые клетки иного типа, составляющие комплекс желез проникновения. С помощью выделяемого ими секрета церкарии легко преодолевают тот барьер, который представляет собой покровные ткани животных хозяев (с. 236). Характеристика железистых образований церкарий была бы неполной, если бы мы не упомянули еще об одной категории желез, которых можно назвать чехлообразующими. Их слизистый секрет одевает тело' церкарий тонкой пленкой или чехлом, который, по-впдп.мому, защищает личинку от вредного воздействия пищеварительных ферментов моллюска хозяина, в теле которого личинки нередко совершают миграции. .
• Биология и физиология цер карий. Сформировавшиеся церкарии выходят из тела моллюсКД-хозиппа и воду лишь при строго определенных и постоянных для каждого вида трематод условиях. Чаще это сочетание условии освещения и температуры. Церкарии одних видов покидают моллюска только в темноте, других— при ярком солнечном свете. Биологический смысл этих особенностей выявляется при сопоставлении их с конкретными условиями обитания самих церкарий и их хозяев в природе. Наблюдения показывают, что время интенсивного выхода церкарии того или иного вида, как правило, совпадает с периодом активности хозяина, благодаря чему вероятность их встречи резко возрастает.
Церкарии, вышедшие из моллюска в воду, по питаются. Они живут за счет тех запасов гликогена, которые откладываются в их тканях еще в период развития. Обычно накопление гликогена осуществляется после завершения морфогенеза церкарии, непосредственно перед выходом во внешнюю среду. Гликоген откладывается в их теле неравномерно. Особенно много его в хвосте, где он сосредоточен в крупных клетках —резервуарах (каудальных телах). Большое количество гликогена в тканях хвоста несомненно связано с высоким уровнем метаболизма в этом органе. Хвост плывущей церкарии совершает непрерывные резкие сокращения, которые обеспечивают быстрое поступательное движение личинки.
Церкарии’ аэробионтны и активно потребляют растворенный в воде кислород.
Сроки их жизни, определяемые запасом гликогена, зависят от температуры окружающей среды. В среднем церкарии живут 24—48 ч. Личинки, не нашедшие в течение этого времени хозяина, в которого они могли бы внедриться, погибают. У тех видов трематод, развитие которых осуществляется без участия второго промежуточного хозяина, церкарии плавают очень непродолжительное время и, оседая на любой подходящий субстрат, инцис- тируются там.Большую роль в биологии церкарий играют адаптации, обеспечивающие поиски второго промежуточного хозяина и внедрение в пего. По-видимому, немалое значение имеют таксисы (особенно разные сочетания фото- и геотаксисов), благодаря действию которых личинки паразита сосредотачиваются в тех зонах водоема, в которых контакт их с хозяином может оказаться наиболее вероятным. Так, например, церкарии, вторым промежуточным хозяином которых служат рачки бокоплавы (Gammarus), обладающие отрицательным фототаксисом, тоже характеризуются отрицательным фототаксисом. Напротив того, некоторые церкарии из сем. Echinos- tomatidae, внедряющиеся в моллюсков из р. Lymnaea, имеют положительный фототаксис, что в сочетании с отрицательным геотак- снсом приводит церкарий к самой поверхности водоема. Здесь собираются п моллюски, которые подымаются к поверхности, чтобы забрать воздух в отверстие легочной полости. Некоторые виды церкарий характеризуются наличием резко выраженного хемотаксиса. Таковы, например, некоторые представители сем. Strigeidae,
внедряющиеся только в тело пиявок определенного вида и реагирующие на выделяемую ими слизь.
Хеморсцспцин играет важную роль и в процессе внедрении цер- карий, активность которых резко стимулируется такими.веществами, как холестерол, аспарагиновая, глютаминовая, молочная кислоты и др. Очевидно, наличие хеморецепторов на переднем конце тела церкарий позволяет им определить «пригодность» субстрата.
Рис. 131. Проникновение церкарий в организм хозяина.
А — передний конец тела церкарии, прорезающей хитин насекомого, — схема движения стилета (по Мак Интошу); Б — церкарии, проникающие в тело головастика (по Брумпту)Самый процесс внедрения церкарий в покровы хозяина осуществляется благодаря наличию у них специальных органов проникновения. По большей части это разного рода кутикулярные образования, расположенные на переднем конце тела.і У личинок трематод отр. Plagiorchiida таким органом является кутикулярный стилет, который находится перед ротовым отверстием и снабжен мышцами, приводящими его в движение. Орудуя стилетом как' скальпелем, перкарин разрезают (рис. 131, А) хитин насекомых или кожу амфибий и рыб, проникая через образовавшееся щеле- вндпое отверстие. Своеобразно устроен аппарат проникновения у вилохвостых церкарий отр. Strigeidida. Их ротовая присоска преобразована в особым «передний орган», несущий ряды крючьев, снабженный сильной мускулатурой и способный вворачиваться и выворачиваться, как палец перчатки. Орудуя этим органом как тараном, церкарий внедряется в кожу хозяина н с помощью крючьев заякорнваетея там.
После того как целостность покровов хозяина нарушена механическим путем, в действие вводится химический аппарат церкарий. Капли секрета желез проникновения, содержащего гналуронидазу н протеолитические ферменты, попадают через поврежденную поверхность покровов внутрь тканей. Растворяется межклеточный цемент, начинается разрушение самих клеток. Церкарии в этот период очень активны. Располагаясь перпендикулярно по отношению к поверхности тела хозяина (рис. 131, Б), они начинают вбуравлнваться, производя энергичные движения, слагающиеся из попеременных сокращений и вытягиваний тела. Одновременные винтообразные движения хвоста способствуют, проталкиванию церкарки вперед. После того как значительная часть ее тела уже погружена в толщу ткани хозяина, хвост .отбрасывается. Церкария преодолевает покровы и энергично передвигается в толще соединительной ткани и мышц хозяина, пока пе достигнет своего окончательного местообитания.В процессе этой миграции, иногда довольно длительной, полностью расходуется секрет желез проникновения.
Церкарии одеваются плотной оболочкой, образующейся за счет секрета цистогенных желез, и превращаются в следующую фазу развития мстацер- каріпо.
Метацеркария. Большая часть церкарий, относящихся к низшим трематодам (Fasciolidae, Paramphistomatidae и др.), после выхода из моллюска хозяина инцистируется во внешней среде. Личинка оседает на субстрат, тело ее округляется п из брюшных цпстогенных желез начинается обильное выделение секрета, за счет которого образуется основание будущей цисты. Церкарня отбрасывает хвост; вслед за этим происходит выделение секрета остальных цис* тогенных желез и образуется плотная, многослойная циста (рис. 132).
Отдельные слои, в состав которых входят мукопротеины, кислые и нейтральные мукополисахариды и кератин, образуются за счет секрета разных групп цистогенных желез. Такая циста надежно защищает заключенную внутри личинку (называемую адолсскарнеп) от внешних воздействий. Во время своего свободного существования личинка не растет и не претерпевает никаких морфологических изменений. От церкарии опа отличается лишь отсутствием хвоста п цпстогенных желез. Это свободная покоящаяся стадия, продолжительность жизни которой обусловлена запасами гликогена.
Церкарии тех видов (огромное большинство трематод), инцис- тированне которых происходит в организме второго промежуточного хозяина, отбрасывают хвост в момент их внедрения. Инцисти- рование может происходить в самых разных органах хозяина (мускулатура, подкожная соединительная ткань, стенка кишечника, половые железы и Др.). Цисты, как правило, обладают тонкой, часто однослойной стенкой, вероятно, проницаемой для моносахаров и аминокислот, так как заключенная внутри личинка (метацеркария) растет, претерпевает развитие, в паренхиме ее откладываются запасы гликогена. Все это было бы невозможно без доступа пищевых веществ извне, т. е. из тканей животного хозяина. Мета-, церкарии трематод отр. Strigeidida претерпевают настоящий метаморфоз, напоминающий полный метаморфоз насекомых. У таких видов сначала разрушаются все органы, присущие церкарпим, после чего происходит формирование новых органов, свойственных мета- церкариям.
Развитие метацеркарий (и адолескарий), как правило, завершается лишь после попадания в организм окончательного хозяина,где они достигают половозрелое™, переходя в фазу, мариты. Одна ко иногда возможно и прогеиетическое развитие метацеркарпй. В таком случае они становятся половозрелыми во втором промежуточном хозяине. Если прогенез закрепляется и размножение и промежуточном хозяине становится правилом, можно говорить о. неотении. В таких случаях имеет место выпадение из жизненного цикла стадии мариты, паразитирующей в окончательном хозяине. Происходит вторичное укорочение жизненного цикла (например, у Rulzia parva).