Становление жизненного цикла трематод в филогенезе
В настоящее время существуют две гипотезы, различным обра-і зом освещающие вопрос о происхождении трематод и их сложного жизненного цикла. Согласно одной из них трематоды возникли как паразиты позвоночных животных.
Вторая основывается на предположении о том, что филогенетически первыми хозяевами трематод были моллюски.Важнейшим доводом в пользу второй гипотезы является обязательное участие моллюсков в жизненном цикле трематод. Моллюски всегда выполняют роль первого промежуточного хозяина. Даже в случаях вторичного сокращения жизненного цикла может выпадать второй промежуточный, реже — дефинитивный хозяин, тогда как моллюск неизменно остается. Редин и спороцисты обладают более узкой специфичностью к моллюску — хозяину, чем .мариты— к позвоночному. Этот факт тоже говорит в пользу предположения о том, что система «трематода — моллюск» исторически возникла раньше, чем система «трематода — позвоночное». Наконец, у редий и спороцист значительно более резко по сравнению с маритами выражены регрессивные изменения морфологии, обусловленные паразитическим образом жизни. Если спороцисты низведены до уровня мешковидных размножающихся тел, то Мараты по сложности своей организации не уступают свободпоживущнм турбелляриям. Степень же дегенерации, характерная для той или иной группы эндопаразитов, может служить показателем длительности их регрессивной эволюции. Поэтому сравнительно-морфологическая оценка разных поколений трематод указывает на более длительный процесс адаптации к паразитизму партеногепетпческнх поколений по сравнению с гермафродитным.
Предками трематод, по-видимому, были свободпожпвущпс плоские черви, по своей организации примыкавшие к прямокишечным турбелляриям. Эволюция этих гипотетических форм (протрематод) шла, вероятно, по линии возникновения симбиотических взаимоотношений с моллюсками. Есть все основания полагать, что протрематоды, подобно многим морским турбелляриям, имели подвижных ресничных личинок.
Последние, возможно, использовали раковины моллюсков в качестве временного укрытия и попадали при этом в пх мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой. Таким путем могли возникнуть отношения типа квартиранства. Разумеется, переход личинок трематод от свободного существования к квартиранству в мантийной полости моллюсков должен был совершаться очень медленно, и личинки еще долго сохраняли связь с внешней средой. Однако со временем они могли стать не только симбионтами, но и паразитами моллюсков.Переход от квартиранства к паразитизму — явление, довольно широко распространенное в животном мире. Приобретение личинками способности проникать из мантийной полости п гемоцель партнера, давшее квартирантам большие преимущества (защита от внешних воздействий, неиссякаемый источник нпщп), должно было закрепиться в эволюции. Однако для завершения своего метаморфоза личинки протрематод, вероятно, еще долгое время продолжали выходить во внешнюю среду. Примеры такого временного паразитизма известны среди современных т-урбеллирпй (р. Fccampia).
В организме моллюска-хозяина личинки протрематод нашли благоприятные условия жизни, способствовавшие их интенсивному росту и'развитию. В конце концов это должно было привести и к смещению их метаморфоза на паразитическую стадию. Личинки, ранее покидавшие организм хозяина и достигавшие половой зрелости во внешней среде, с какого-то момента перестали выходить наружу и начали размножаться в теле моллюска-хозяина.
Вероятность такого пути эволюции протрематод определяется' закономерностью, сформулированной В. А. Догелем для паразитических и И. И. Шмальгаузеном — для свободноживущнх животных. Суть этой закономерности в том, что организм, переходящий во время последних фаз онтогенеза в другую среду, начинает преждевременно созревать уже в той среде, в которой раньше развивались только личинки. Особенно часто это происходит в тех случаях, когда личинка находится в условиях, более благоприятных по сравнению с условиями жизни взрослого животного.
Несмотря на то что предки трематод могли стать таким путем постоянными паразитами, япца, откладываемые ими, по-прежпему должны были попадать в воду. Из яиц выходили личинки, которые скорее всего- и завершали свой метаморфоз во внеш.ней среде. При таком уело-- вин наряду с паразитическим могло сохраниться п свободноживу- щее поколение протрематод. Возможность подобного пути развития не представляет собой чего-либо исключительного н известна для некоторых современных представителей класса нематод.Свободное поколение протрематод, по-видимому, сохраняло турбеллярный тип строения и обоеполость. В то же время паразитическое поколение, изолированное от внешней среды организмом хозяина, должно было претерпевать глубокое упрощение организации (морфо-физиологический, регресс), сопряженное с «отбором на плодовитость» и увеличением численности потомства. Таковы закономерности эволюции эндопаразитов, установленные трудами А.Н. Сеиерцова (1939), В. А. Догеля (1947) п И. И. Шмальгаузена (1910). Наряду с этим паразитический образ жизни часто приводит к изменению форм размножения, т. о. стимулирует возннкмове- ние партеногенеза и начало живорождения. Нет никаких оснований полагать, что эволюция предков трематод выходила за рамки этих закономерностей.
Принципиально важные изменения хода жизненного цикла протрематод должны были произойти с появлением партеногенеза. При сохранении свободноживущего поколения это привело к возникновению гетерогонии — чередованию партепогенетнческого паразитического поколения с гермафродитным свободноживущп.м. Переход паразитических протрематод к живорождению послужил толчком к появлению серии взаимосвязанных изменении в их биологии и морфологии. Прекратилось формирование сложных яиц, поскольку развитие зародыша обеспечивалось теперь питательными веществами за счет материнского организма. Исчезли желтичн і- кн И т. Д. '
Личинки, отрождаемые особями паразитического поколения, со временем, очевидно, перестали покидать организм хозяина, завершая свое развитие в его тканях.
Их метаморфоз при этом подавлялся, и паразитические протрематоды стали отрождать уже не личинок, а сформированных взрослых особен. Таким образом, осуществление закономерности Шмальгаузена — Догеля (с. 239) в эволюции протрематод, очевидно, привело к возникновению второго, а затем и нескольких, последовательно сменяющих друг друга паразитических поколении. Вероятно, именно так можно представить себе пути возникновения материнской спороцпсты, а затем и редий — партеногеиетических поколений, столь характерных для современных трематод. Вместе с тем должны были сохраняться и свободные личинки, необходимые для распространения вида. Попадая во внешнюю среду, они, очевидно, по-прежпему завершали там свой онтогенез, давая начало свободноживущему поколению.Особенно важным этапом эволюции жизненного цикла протре- матод следует считать переход к паразитизму их свободножнву- щего поколения. Этот процесс мог явиться следствием случайного попадания свободных личинок в кишечный тракт позвоночного животного, скорее всего — в кишечник рыбы. С переходом свободноживущего поколения протрематод к паразитированию в организме позвоночных возник тот тип жизненного цикла, осуществляющийся с участием одного промежуточного хозяина-моллюска, который характеризует низших представителей современных трематод (подотр. Paramphistomatata, Fasciolata и др.). Все известное в настоящее время многообразие жизненных циклов трематод можно рассматривать как разные вариации этого типа развития.
Возникновение второго промежуточного хозяина, по-видимому, было последним звеном в эволюции жизненного цикла трематод. На это указывает лабильность связей паразит — хозяин па данном этапе цикла, сравнительно широкая специфичность большей части метацеркарий и большое разнообразие животных, выполняющих роль второго промежуточного хозяина (от кишечнополостных до позвоночных). Дефинитивный хозяин всегда связан со вторым промежуточным хозяином отношениями хищник — жертва. Это обеспечн- вает его заражение и потому является важной биологической адаптацией паразита.
Хищные позвоночные могли включиться в круг дефинитивных хозяев трематод только после завершения этого этапа их эволюции.Классификация трематод
Класс трематод подразделяется на два подкласса: Gaslerostomata (Bucepha- lidca) и Prosostornata *. В основу этого разделения положены признаки расположения ротового отверстия и строения пищеварительной системы. У Gaslerostomata рот лежит вентрально почти в центре тела н ведет в короткий .мешковидный кишечник (см. рис. 121, Г). Это очень обособленная и немногочисленная группа трематод, представленная всего одним семейством (Bueephalidae). Роль первого промежуточного хозяина в жизненном цикле Bueephalidae всегда выполняют пластинчатожаберные моллюски. Другой подкласс—Prosostornata характеризуется терминальным положением ротового отверстия, находящегося на переднем конце тела, кишечник двуветвистый. Первым промежуточным хозяином Prososto- inuta могут быть представители разных классов • моллюсков, по главным образом— Gastropoda. К Prosostornata относится основная масса видов трематод, объединяемых в несколько отрядов. Состав н границы этих отрядов очерчены нечетко іі по этому вопросу имеется много разногласии. 'Гак, например, Р. С. Шульц н L. В. Гвоздев (1970) признают наличие всего двух отрядов — Fasciolida н Strigeida. Эту систему, построенную только на основании морфологии морит, нельзя, однако, считать естественной вследствие ее односторонности. На современном уровне знаний построение системы уже невозможно без учета особенностей хода жизненного цикла трематод. Большое значение имеют работы Г. Р. Ля Рю (G. R. La Rue, 1957) и К. Одешшга (К. Odening), создавших систему, которая более приближается к естественной. Назовем здесь лишь главнейшие отряды. Одним из наиболее важных и обширных — от]). Fasciolida, в состав которого, входят подотряды, характеризующиеся примитивным ходом жизненного цикла п наличием ряда примитивных черт строения и биологии мирит. У многих представителен ф.тсцііолнд (подотр. Fasciola ta, Ра га пі і р 11 is I on і а I а н др.) жизненный цикл проходит с участием всего одного промежуточного хозяина.
Отр. Heterophyida, включающий важные в практическом отношении сем. Heterophyidae, Opisthorchiidae (с. 249) и др., характеризуется жизненным циклом, который проходит с участием двух промежуточных хозяев (чаще моллюскрыба). Наиболее прогрессивны в эволюционном отношении отр. Plagiorchiida н Strigeidida, ио-видпмому, представляющие собой две самостоятельные ветви филогенетического' развития трематод. Для первого из них характерна узкая специализация н высоким уровень адаптации к паразитизму партсиогсиетнческнх поколений, тогда как в строении мариты сохраняются примитивные черты. Для второго — примитивность партенит, при высокой специализации гермафродитного поколения.До сих пор неясно положение в системе трематод группы Schistosomatata, которую один авторы (Шульц и Гвоздев) относят к отр. Fasciolida, другие (La Rue) — к отр. Strigeidida. Существует н третья точка зрения, но которой это самостоятельный отряд. Все Schistosomatata (сем. Schistosomatidae, Sanguini- colidae и Spirorchiidae) паразитируют в крощі позвоночных. Жизненный цикл этих трематод вторично сокращен, и церкарпн, внедряясь непосредственно через покровы, попадают в кровяное русло хозяпна-позвоиочного.