Класс Сосальщики (Trematoda)
Класс включаеттолько паразитическиеформы (рис. 9).
Морфофизиологическая характеристика. Тело в большинстве случаев имеет листовидную форму и размеры от 2 до 80 мм. Кожно-мускульный мешок представлен тегументом и тремя мышечными слоями - кольцевым, диагональным, продольным.
Имеют специальные органы прикрепления (фиксации) к телу хозяина или присоски. Каждая присоска представляет собой циркулярную мышцу с полостью внутри. Обычно имеется 2 присоски - ротовая и брюшная.Ротовая расположена на переднем конце тела, терминально, и связана с ротовым отверстием, брюшная - на брюшной стороне и служит только для фиксации.
! Іі!іцснаршс:іьн;)я система имеет типичное строение. Пищей для сосальщиков служат клеточные элементы, слизь, жидкая часть крови и т. д.
Выделительная система протонефридиального типа. Диссимиляция осуществляется анаэробным путем, энергия освобождается за счет гликогена клеток паренхимы.
Нервная система представлена ортогоном, органы чувств - сенсорным аппаратом (сенсиллы, чувствительные щетинки и др.).
Половая система достигает исключительного развития и очень сложно устроена. Все трематоды, за исключением ши- стозом, гермафродиты.
Мужская половая система состоит обычно из двух компактных семенников, от каждого из которых отходят семяпроводы. На переднем конце тела они соединяются и образуют непарное соединение - семенной пузырь, переходящий в семяизвергательный канал. Дистальный отдел этого канала проходит внутри совокупительного органа - цирруса. Мужские половые клетки образуются в семенниках, затем по семяпроводам поступают в циррус. Женская половая система начинается яичником (непарный), в котором образуются женские половые клетки. Он имеет форму разветвленной трубки или округлого тельца. От яичника отходит яйцевод, который открывается в небольшую полость - оотип.
По яйцеводу женские половые клетки проходят из яичника в камеру оотипа, где происходит оплодотворение. К женской половой системе относятся также желточники, состоящие из большого числа округлых пузырьков, расположенных в боковых частяхтела. От желточников отходят каналы, впадающие в оотип. B желточниках образуются клетки, богатые желтком, который используется развивающимся зародышем. Оотип или центральная камера - небольшая по-лость, куда открываются протоки всех органов женской половой системы и где происходит процесс оплодотворения и формирования яиц. Матка представлена узкой трубкой, образующей многочисленные петли. Один ее конец открывается в оотип, другой заканчивается на переднем конце тела женским половым отверстием рядом с отверстием цир- руса. В матке происходит развитие в яйце зародыша. Кроме того, у сосальщиков матка одновременно выполняет и функцию влагалища - через нее в оотип поступают мужские половые клетки. Тельце Мелиса - мелкие одноклеточные железы, расположенные около оотипа. Жидкий секрет, выделяемый ими, заполняет оотип и, возможно, участвует в образовании оболочки (скорлупы) яйца. Отходящий от оотипа на спинную сторону короткий канал называется лауреро- вым каналом. Предполагают, что он служит для удаления избытка половых продуктов. Bce перечисленные органы связаны между собой в единую систему.
Оплодотворение и формирование яйца. Оплодотворение, как правило, перекрестное, т.е. при размножении черви соединяются попарно и обмениваются мужскими половыми клетками. Сперматозоиды из цирруса поступают в матку партнера и проходят в оотип, где соединяются с яйцеклетками. Оплодотворенное яйцо окружается желточными клетками, которые прилипают к его поверхности, после чего снаружи образуется оболочка. Сформированное яйцо поступает из оотипа в матку и продвигается к наружному половому отверстию, в то время как в яйце развивается зародыш. Созревшее яйцо выходит через отверстие матки наружу. Яйцо имеет характерные особенности: форма овальная, на одном полюсе находится крышка, через которую выходит личинка.
Жизненный цикл сложный, со сменой хозяев и несколькими поколениями личиночных стадий. Окончательным хозяином служат позвоночные и человек, промежуточным, обязательным - моллюски (рис. 10). Некоторыетрематоды, кроме того, имеют второго промежуточного хозяина, которым могут быть низшие позвоночные и представители различных групп беспозвоночных. Характерной особенностью жизненного цикла служит размножение личиночных стадий
путем партеногенеза. Половозрелая форма - марита - откладывает яйца, которые выносятся наружу. Для дальнейшего развития яйцо, как правило, должно попасть в воду. Из яйца выходит первая личиночная стадия - мирацидий, имеющий овальную форму, ресничный покров, 2 пигментных глазка на переднем конце тела и протонефридии. В задней части тела мирацидия находятся так называемые зародышевые клетки, которые дают начало следующему поколению личиночных форм. Мирацидий плавает в воде и активно проникает в тело моллюска - промежуточного хозяина. Здесь мирацидий превращается в мешковидную спороцисту, внутри которой сохраняются зародышевые клетки. Через некоторое время из каждой зародышевой клетки внутри спороцисты развиваются без оплодотворения, т.е. путем партеногенеза,
следующая личиночная стадия - редия. Она имеет \ i шнен ное тело, глотку, зачатки кишечника, нервной и выделительной систем и также содержит зародышевые клетки. Количество редий, развивающихся в спороцисте, зависит от вида трематод (от 8 до 100). Pe ши выходят из спороцисты в окружающие ткани моллюска. B теле редии и s зародышевых клеток также партеногенетически образуется следующее поколение личинок - церкарии. Последние имеюттело с хвостовым придатком, 2 присоски, кишечник, сформированную выделительную систему, а иногда и зачаток половой системы. На переднем конце тела у некоторых форм находится острый стилет или пучок шипов, выполняющих перфорирующую функцию, и группа желез проникновения. Церкарии выходят из редии и затем из тела моллюсков и свободно плавают в воде.
У большинства трематод в дальнейшем церкария проникает во второго промежуточного хозяина (позвоночные, беспозвоночные) и там превращается в инцистированную форму - метацеркарию. У тех трематод, которые имеют одного промежуточного хозяина, церкария инцистируется непосредственно во внешней среде. Эта стадия называется адолескарий. Метацеркария и адолескарий являются инвазионными для окончательного хозяина, в организме которого они превращаются в мариту. В связи со сложностью цикла развития значительная часть личиночных стадий трематод погибает, не достигая половозрелой формы. Действительно, развитие будет прервано, если яйцо не попадет в воду; если мирацидий не встретит моллюска соответствующего вида или моллюск будет уничтожен другими животными; если i ркарий не встретит окончательного хозяина и т.д. В результате лишь ничтожный процент личинок достигает стадии мариты. Вышеуказанная огромная гибель компенсируется двумя путями: I) мощным развитием половой системы у мариты и продукцией огромного числа половых продуктов (тысячи и десятки тысяч); 2) размножением в стадии личиночных форм; каждая спороциста дает от 8 до 100 редий, каждая редия, в свою очередь, дает от 20 и более церкарий. B результате потомство одного мираци- дия может составлятьот бООдо 200.000 церкарий.Трематоды распространены по всему земному шару. Класс включает большое количество форм, патогенных для человека. Заболевания, вызываемые сосальщиками, называются трематодозами.