тип plathelminthes-плоские черви КЛАСС TREMATODA - ТРЕМАТОДЫ

Трематоды относятся к типу Plathelminthes и классу Trematoda Rudolphi, 1808.

Тело трематод плоское, нечленистое, форма листовидная, удлиненно-овальная, реже грушевидная и цилиндрическая.

Органы прикрепления — • мускулистые присоски, из которых одна включает ротовое отверстие, вторая находится на брюшной стороне и служит только для прикрепления. В прошлом эту присоску принимали за второй рот, с чем связано устаревшее наименование трематод двуустками. ч

Кутикула, выделяемая эпителием, часто покрыта шипиками. Субкутикулярная мускулатура состоит из трех слоев: наружный — кольцевой, средний — диагональный и внутренний — из продольных мышечных волокон; в боковых полях имеются дорсо-вентральные волокна. Кнутри от кожно-мышечного мешка между внутренними органами залегает губчатая паренхима соединительнотканного происхождения, которая является опорной тканью и системой переноса питательных веществ (рис. 34) (Gallagher, 1967).

Пищеварительная система состоит из мускулистой глотки, короткого пищевода и средней кишки или кишечника. Парные кишечные стволы бывают ветвистыми, но чаще простыми "и в обоих случаях заканчиваются слепо; у немногих видов трематод имеется анальное отверстие. Поступление питательных веществ возможно и через кутикулу.

Выделительная система хорошо развита. Имеется центральный продольный канал с многочисленными ответвлениями, снабженными замыкающими клетками с мерцательным пламенем, т. е. с пучками ресничек; последние содействуют продвижению экскретов из паренхимы, поступающих путем осмоса в просвет канальцев системы и затем выделяющихся наружу через выделительную пору центрального канала.

Нервная система построена, как и у других плоских гельминтов, по шнуровому типу и слагается из окологлоточного нервного кольца с двумя ганглиями и трех пар продольных нервных стволов.

1Ѳ9

Из органов чувств имеются лишь кожные нервные окончания, у некоторых видов трематод последние есть и на ротовой присоске. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

За исключением двух семейств, трематоды — гермафродиты. В составе мужского полового аппарата имеются два семенника, форма

Рис. 34. Схема строения покровов Fasciola hepatica no данным электронной микроскопии (по Т. А. Генецин- ской, 1968).

нт — наружная часть тегумента (безъядерный синцитий); пт — погруженная часть тегумента (клеточные элементы с ядрами); кш — кутикулярные шипики; мт — митохондрии; ом — базальная мембрана; ц — цитоплазмйтические тяжи, соединяющие наружную и погруженную часть тегумента; яд — ядра; км — кольцевые мышцы; пм — продольные мыщцы; мк — межклеточное вещество.

которых у разных видов трематод весьма варьирует, парные семяпроводы и семяизвергательный канал, заканчивающийся совокупительным органом (cirrus) в половой сумке (bursa cirri). Половое отверстие находится близ брюшной присоски. Здесь же имеется женское половое отверстие, являющееся отверстием матки, концевая часть которой у молодых трематод служит влагалищем; поступающая в него сперма, пройдя матку, заполняет семяприемник; кроме того, женская половая система включает яичник с яйцеводом, парные желточники с протри

т

ками, железу Мелиса и лауреров канал, имеющийся не у всех трематод. Все эти органы связаны с полостью оотипа (мышечное расширение конечной части яйцевода), где происходит оплодотворение яйцеклетки и начальные этапы развития зиготы. Секрет железы Мелиса содействует продвижению яиц в матку. Через лауреров канал отводится из оотипа избыток семени и желточных клеток (рис. 35).

При выходе из матки яйца одних трематод содержат уже личинку — мирацидий, в других случаях яйца выделяются еще незрелыми.

отличительная способность скор-

исключением немногих трематод, лупы их яиц —наличие крышечки на одном из полюсов яйца.

Развитие трематод происходит со сменой хозяев, число которых колеблется от двух до трех. В первом случае яйца обычно достигают зрелости в воде, после чего обладающий ресничным покровом и глазками мирацидий выходит из скорлупы яйца. С помощью секрета апикальной железы мирацидий активно проникает в тело опреде-

Рис. 35. Схема строения полового аппарата трематод (по К. И. Скрябину, Р. С. Шульц, 1937).

Мужской половой аппарат: / — половое отверстие, 2 — семяизвергательный канал с копулятивным органом — его сумка (bursa cirri), 4 — семенной пузырек, 5 — • семяпровод, 6 — семенные протоки, 7 — семенники, 8 — простатические железы; женский половой аппарат: 9 — половое отверстие, 10— матка, // — яичник, 12 — семяприемник, 13 — железы Мелиса, 14 — желточники, 15 — желточные протоки, 16 — желточный пузырь, 17 — общий желточный проток, 18 — лауреров канал, І9- оотип.

ленного вида моллюска, в котором происходит развитие последующих личиночных стадий (спороцисты, редии и церкарии). Этот процесс связан с партеногенетическим размножением. Покровы спороцист представляют плотный слой цитоплазмы, несущий микроворсинки, с помощью которых происходит пристеночное пищеварение; кишечника они лишены. Из зародышевых клеток спороцист в том же хозяине развиваются редии, которых бывает от одного до двух поколений. У них также есть микроворсинки на цитоплазматической поверхности; имеются хорошо развитые пищеварительная и выделительная системы.

Хвостатые свободноживущие церкарии — с одной или двумя присосками. Многие вооружены подвижным стилетом. Покровы, строение которых недостаточно изучено, богаты железами, из которых сек- рёт стилетных жеЛез облегчает Прониьшовение в тело хозяев. Име* ются пищеварительная, выделительная и нервная системы, глазки, чувствительные клетки и зачатки половой системы.

Активность Движения и продолжительность жизни церкариев связаны с запасами гликогена, которым особенно богат хвост церкариев. При развитии с одним промежуточным хозяином церкарии, покинув хозяина, инцистируются в воде или на водной растительности; эта стадия личиночного развития называется адолескарием. Окончательные хозяева заражаются при заглатывании адолескариев с водой или с травой; трематоды, достигнув зрелости, приступают к яйцекладке.

При развитии трематод с двумя промежуточными хозяевами, например моллюски, рыбы, окончательные хозяева заражаются от инцистированных церкариев в мышцах рыб; в отличие от адолескариев такие церкарии называются метацеркариями. При активном проникновении во второго промежуточного хозяина церкарии выделяют фермент гиалуронидазу, который разрушает межклеточное вещество и облегчает внедрение церкариев в ткани хозяина (Т. А. Ги- нецинская, 1950).

Таким образом, в связи со сменой хозяев в жизненном цикле трематод имеется чередование поколений: партеногенетические поколения (партениты) сменяются поколением половозрелых особей (марты). Такой цикл размножения называется гетерогонией — чередованием различных форм полового размножения.

В классе трематод медицинское значение имеют представители подкласса Prososiomatidea (синоним: подкласс Digenea). Бывший .подкласс Monogenea в настоящее время отнесен к самостоятельному классу Monogenoidea.