ПОДКЛАСС AWXOSI'OKIDIA

Миксоспоридии (слизистые споровики) стали известны с середины XIX в. Первое серьезное описание этих простейших и обсуждение вопроса об их положении в системе принадлежит немецкому зоологу Бючли (Biilselili).

Жизненный цикл миксоспоридий (см. рис. 94) целиком проходит в организме хозяина, который заражается, проглатывая рассеянные во внешней среде споры. Последние устроены довольно сложно (см. рис. 96). Они многоклеточны и имеют две пли несколько соединенных между собой створок. У полюсов споры лежат особые образования— капсулы, называемые полярными пли стрекательными. Внутри них заключены скрученные в спираль стрекательные нити, которые при раздражении выбрасываются наружу и служат для прикрепления споры к стенке кишечника хозяина. В полости споры заключено крошечное цитоплазматическое тельце — амебоидный зародыш или сноромллзма с двумя (позднее сливающимися) гаплоидными ядрами (с. 173). После того как створки споры раскрываются под воздействием пищеварительных ферментов хозяина, амебоидный зародыш выходит в просвет кишечника, а оттуда тем или иным путем попадает к месту своего паразитирования. Он дает начало довольно крупному многоядерному плазмодию (рис. 92), в котором в результате своеобразного внутреннего почкования образуются так называемые панспоробласты (с.

В настоящее время известно около 800 видов миксоспоридий. Основная часть их (около 700 видов) паразитирует в костистых

Рис. 92. Типы строения плазмодиев миксоспоридий (из ки. Шульмапа, по разным авторам). А—Г—малоспоровые плазмодии из желчного и мочевого пузыря рыб; Д — тканевые плазмодии (Л — Sphaerospora irregularis-, Б — Chloromyxum leydigi; В — Ortholinea diver gens-, Г — Ceratomyxa racemosa-, Д — Myxobolus neurobius):

/“-псевдоподии, 2 —споры

рыбах. Система слизистых споровиков основывается на особенностях строения их спор. Те виды, споры которых образованы двумя створками, объединены в подкласс Bivalvulca (двустворчатые). Виды, характеризующиеся наличием миогостворчатых спор (см. рис. 90, Л), составляют второй подкласс — Mullivaivtilca. Это немногочисленная группа, представленная в основном паразитами морских рыб.

Жизненный цикл и распространение миксоспоридий

Строение и физиология вегетативных стадий. Вегетативная стадия миксоспоридии представляет собой плазмодий, размеры которого у разных видов варьируют в широких пределах — от 15 мк до 11 мм. Самой характерной особенностью миксоспоридий является разнокачественность их ядер. Более крупные ядра—соматические, или вегетативные,—регулируют жизнедеятельность самих плазмодиев. Мелкие — генеративные, или половые ядра,—становятся ядрами споробластов, которые в дальнейшем превращаются в споры. Еще недавно плазмодии мпкеоспорпдші рассматривались как мпогоядерпые организмы. Однако элсктроішо-мпкроскоіпіче- ские исследования показали, что вокруг половых ядер обособляются участки цитоплазмы, отделенные от цитоплазмы плазмодия настоящей клеточной мембраной. В цитоплазме плазмодия заключены, таким образом, обособленные генеративные 'клетки, а сам он фактически представляет собой многоклеточный организм.

Плазмодии, паразитирующие в полости внутренних органов и в тканях хозяина, морфологически довольно сильно отличаются друг от друга.

Возможна и внутриклеточная локализация плазмодиев. Примером может служить Henneguya oviperda, плазмодии которого поселяются внутри икринок щуки. Однако в большинстве случаев внутриклеточный паразитизм свойствен лишь ранним стадиям развития. Так, многие миксоспорндии, паразитирующие в мышцах, локализуются сначала в саркоплазме мускульных волокон, т. е. внутриклсточно. По после того как пораженное мускульное волокно разрушается и гибнет, плазмодии оказываются вне саркоплазмы и становятся тканевыми паразитами. Питаются плазмодии за счет хозяина. Полостные паразиты воспринимают пищевые вещества через поверхность тела. У них описан шшоцптоз и, по-видимому, имеют место процессы пристеночного пищеварения. Об ДНЯМ можно судить по наличию на поверхности тела плазмодия многочисленных тонких выростов — микроворсинок, на которых локализована кислая фосфатаза.

про-

Рис. 93. Бесполое размножение плаз- модпии (из кіі. ДофлсТша н Рапхено- ва). А — наружное почкование (Sphaerospora сургіпі), Б — внутреннее почкование (Myxidium lieber- kiihni)

щих тканей и усваивают дукты их распада.

Плазмодиям свойственно бесполое размножение. Началом его можно считать первое деление ядра амебоидного зародыша, гаплоидные ядра которого к этому времени сливаются, образуя одно диплоидное ядро (с. 173). Последующие деления ядер, которые сразу же дифференцируются на полиплоидные соматические и диплоидные половые, сильно опережают процесс разделения цитоплазмы. Вследствие этого в течение некоторого времени происходит не размножение, ' а только увеличение размеров плазмодия. Однако такой рост не может быть бесконечным. В конце концов плазмодий распадается на неравные части (плазмогамия). Крупные плазмодии могут размножаться путем наружного или внутреннего почкования (рис. 93). В отпочковывающиеся участки попадает разное число соматических и генеративных ядер. Наружные ночки легко отрываются от материнского организма, внутренние же высвобождаются только после его гибели. Существует и еще одни своеобразный способ внутреннего почкования, при котором почки (дочернні плазмодии) вообще не отделяются от материнского организма, і остаются внутри его цитоплазмы. В каждом из таких дочерних плаз модней, называемых папепоробластами, формируются сноробласть (с. 172), которые в дальнейшем дают начало спорам. Количеств! формирующихся в данном панспоробласте спор обусловлено число» заключенных в нем генеративных клеток (с.

Но они никогда не становятся самостоятельными организмами. Эти особи, образовавшиеся в результате внутреннего почкования, низведены до уровня органов размножения многоклеточного материнского плазмодия (С. С. Шульман).

Формирование спор и половой процесс. Панспоробласт (в простейшем случае) может развиваться из одной генеративной клетки (рис. 94). Ядро последней делится митотическим путем, давая начало двум диплоидным ядрам (рис. 95), каждое из которых, в свою очередь, делится дважды. В результате в цитоплазме пансиоробласта образуется 8 диплоидных ядер. Два из них с этого

Рис. 94. Схема жизненного цикла миксоспорнднй: і — генеративное ядро, 2 — вегетативное (соматическое) ядро, 3 — генеративная клетка, 4 — панспоробласт

момента перестают делиться — это соматические ядра плнспо- робласта, «заведующие» его вегетативными функциями. Остальные 6 ядер претерпевают еще одно, на этот раз мейотическое деление, в результате которого возникает 12 гаплоидных ядер. Они группируются по 6 в двух, обособляющихся к этому времени споробластах. Характерной особенностью последних является отсутствие в них (в отличие от напспоробластов) соматических ядер. Вокруг ядер споробласта обособляются участки цитоплазмы, и споробласты становятся многоклеточными. Каждый дает начало одной споре.

ПрсЩесс формирования споры связан с дифференцировкой клеток споробласта. Так, две клетки, располагающиеся поверхностно, преобразуются в створки споры. После их сформирования ядра этих клеток разрушаются. Две другие клетки смещаются к полюсам споробласта. За их счет развиваются полярные капсулы, в которых закладывается Полярная (стрекательная) пить. Ядра этих клетоь выталкиваются в полость споры, где впоследствии дегенерируют Ближе к центру споробласта лежит амебоидный зародыш, имеющий два гаплоидных ядра. У некоторых видов (Myxobolus и др.) в цито плазме амебоидного зародыша закладывается довольно крупнаг йодофильная вакуоль, содержащая углеводы, близкие к гликогену и, вероятно, представляющая собой разервуар запасного энергети

С п оро 5/1 а cm I СпороЪласт

Рис.

/ — ядра паиспоробласта, 2 — остаточные (вегетативные) ядра паиспоробласта, 3 — ядра споробласта, 4 — гаплоидные ядра створок, 5 — гаплоидные ядра полярных, капсул, 6 — гаплоидные ядра амебоидного зародыша

ческого материала. После завершения процесса формирования спо все цитоплазматические структуры папспоробласта п его со.матнчі ские ядра разрушаются.

Особый интерес представляет вопрос о характере полового пр< цесса миксоспоридий. Долгое время этот вопрос оставался спо] ным. Сейчас считается, что половой процесс идет по типу аутогами и осуществляется в момент слияния гаплоидных ядер амебоидноі зародыша. Слияние это обычно происходит после окончательно! сформировании споры, а иногда и после того, как амсбоидпь зародыш высвобождается из споры в кишечнике хозяина. 13 резул тате слияния образуется диплоидный синкарион. Перекрестно! оплодотворения у миксоспоридий нет.

Функциональная морфология спор. Внешний облик споры ми соспоридий определяется числом и формой ее створок. В простеі шем случае это две полусферы, соединенные швом по экватор (рис. 96, В). Изгибание шовной линии (линии соединения створок сужение переднего полюса, уплощение (в плоскости шва пли в плоскости, перпендикулярной шву) II т. и. привели в ходе длительной эволюции к возникновению большого разнообразии спор (рис. 97). Широко распространены линзообразная'исретепошідпая или сигарообразная форма. Створки могут быть уплощены и вытя-. нуты пли образуют на полюсах длинные и топкие выросты. У представителей отряда Multivalvulea споры, образованные тремя — шестью створками, становятся более или менее звездчатыми и т. п.

Рис. 9G. Строение спор (по Шульма- ну). А—В— схемы строения споры типа Myxobolus (А — в плоскости шва. Б, 3 — схема створок споры с развитым шовным валиком, Б — общин вил, В — разрез); Г, Д — споры Multivalvulea (Hexacapsula) (Г — сбоку, Д — сверху):

7 — полярные капсулы, 2 — Лодофнльная вакуоль, 3 — нмсбондііыП зародыш, 4 — ядра амебоидного зародыша, 5 — ядра клеток — образооательниц полярных капсул, 6 — стрекательная нить

Створки спор, основное назначение которых — защита амебоидного зародыша, отличаются исключительной механической прочностью. В значительной мере это обусловлено строением створок. Они очень тонкоетеѵі- ны, но имеют сводчатую форму, которая позволяет выдерживать большую нагрузку в момент приложения силы к выпуклой стороне. Малая толщина стенок (О,і мкм) компенсируется также утолщением по линии соединения створок — шва, образующего так называемый шовный валик (рис. 96, Б—В). Последний играет роль пояса жесткости, па который собственно и опирается сама створка. Такое строение особенно важно для тканевых мпксо- споридий, у которых развиваются миллионы спор, тесно сжатых в плазмодии, окруженном плотной соединительнотканной капсулой. Последняя в свою очередь сдавливается окружающими тканями, и споры постоянно испытывают сильное давление извне, которому успешно противостоят благодаря своей линзообразной фирме.

Амебоидный зародыш надежно защищен створками п от высыхания. Интересны в этом отношении данные известного немецкого паразитолога Шеперклауса (Schaperclaus), отметившего, что споры вида Myxosoma cerebralis (с. 179) 12 лет остаются живыми на дне высохшего пруда. Споры многих миксоспоридпй, высушенные при комнатной температуре, сохраняют жизнеспособность в течение двух-лет. Створки спор миксоспоридпй хорошо выдерживают и различные химические воздействия. В условиях эксперимента споры не перевариваются пепсином и трипсином, не подвергаются плазмолизу в гипертонических растворах, сохраняют жизнеспособность в 70°-ном спирте (до 24 ч) и т. п. Разрушить створки удается лпйіь кипячением спор в концентрированной серной кислоте. Химический состав створок до сих пор не известен; установлено, что в состав .их не входят пи хитин, ни целлюлоза, пн муконолисахариды. Обнаружение следов РНК, н ДНК, по-видимому, следует иі нести за счет остатков дегсгн'рироппппыл' ядер клеюк ■ - обравинатслыжц створок.

Характерной особенностью строения спор миксоспоридпй явля* ется наличие полярных (стрекательных) капсул. Последние представляют собой округлые, грушевидные или овальные образования, расположенные на одном или на обоих полюсах споры (рис. 96, А, 97). Чаще всего имеется по две полярные капсулы, хотя число

Рис. 97. Тимы спор миксоспоридпй (по Е. Ноилю и Г. Ноблю с измен.):

А — Ceraloniyxa\ Б— Leptotheca-, В — Mitrospora; Г — Myxobolus\ Д — Hmmegmja\ Е—3 — Myxidium; Ж—Chloromtj.xtiiir, II—Davis'iu

их у разных видов может быть различным. Всю волость сфор.миро ванной капсулы занимает вакуоль,' внутри которой лежат, плотж прилегающие друг к другу, обороты спирально скрученной поляр мой инти. Одни конец ее свободен, другой прикреплен к переднем; полюсу .капсулы. Мить стремительно выбрасывается (выстрелнва ется) при химическим или механическом раздражении. О строенш ее до сих пор нет единого мнения, но, по-внднмому, опа пола: внутри н в момент «выстреливания» выворачивается, как пале: перчатки.

На переднем суженном конце капсулы находится пебольша крышечка, закрывающая вход в полость капсулы. В 'центре кры шечки различается участок, вероятно, иного химического составе получивший название «пробочки». Крышечки обоих полярных кап сул выдаются наружу через специальные отверстия в стенках ствс рок, обычно вблизи лнннн шва (рис. 98). Благодаря такому раснс ложенпю крышечка (после попадання споры в кишечник хозяина непосредственно подвергается воздействию пищеварительных фер ментов, разрушающих пробочку. Это, видимо, важно для выстрели ванпя полярной нити, хотя сам механікам процесса до сих пор остается неясным.

Выстреливание нитей обеспечивает прикрепление споры к стенке кишечника хозяина, так как длинная нить запутывается вокруг ворсинок. Только после'отого освобождается амебоидный зародыш, хотя подготовка его в выходу начинается уже во время прохождения споры через желудок рыбы. Зародыш окруіляется п уменьшается в размерах (рис. 99, А). Одновременно происходит слияние его

Рис. 98. Расположении крышечек (/) полярных капсул (2) п споре (Му- xidtum laticurvum) (из кн. Шульмаиа) 'Рис. 99. Myxidium baryense, выход амебоидного зародыша из споры (па кн. Шульмаиа). Л — споры после пребывания в желудке сайды; Б — раскрывшаяся спора; В— пустые еччюркіг.

/— сжруіѵіііишиііеи гімсиоіідііыГі д.фоді.пн

ядер и образование сннкарнопа. В кишечнике хозяина створки споры (вероятно, под воздействием желчи) раскрываются (рис.. 99, Б) и амебоидный зародыш выходит в просвет кишечника хозяина. К месту своего постоянного обитания он попадает либо через желчные протоки (если это паразит желчного пузыря), либо по кровяному руслу.

Адаптация к заражению хозяина

Заражение рыбы миксоспоридиями происходит пассивно, при случайном заглатывании спор, рассеянных но внешней среде. В связи с этим у слизистых споровиков вырабатывается ряд морфологических и биологических адаптации, способствующих попаданию паразита в организм хозяина.

Особенно большое значение в этом плане .имеет морфология спор. Внимательный анализ показывает, что в каждом конкретном случае споры адаптированы к тому, чтобы хозяин мог легко проглотить их. Поэтому споры тех видов миксоспорндий, которые паразитируют в рыбах, берущих пишу из толщи воды, имеют специальные приспособления к парешио. Таковы Jlenneguya, Davisia (рис. 97) и др., створки которых образуют длинные и тонкие выросты; Ссгаіптуха с вытянутыми уплощенными створками; споры мпо- гих видов Myxobolus, отличающиеся очень тонкими стенками п малыми размерами или окруженные толстой студенистой оболочкой и т. п. Все эти особенности формы и размеров уменьшают удельный вес или увеличивают поверхность спор, облегчай тем самым возможность их нареппи в толще воды. Такие медленно опускающиеся споры легко могут быть проглочены вместе с пищей пли водой рыбами планктофагамп. У тех миксосиоридий, которые паразитируют в беитофагах, подобных адаптаций нет. Поэтому споры их опускаются быстро и скапливаются в придонной зоне, где и проглатываются рыбами, которые, взмучивая ил, берут пищу у дна водоема.

Одна из важных биологических адаптации миксосиоридий — приуроченность их жизненного цикла к жизненному циклу хозяина. У многих миксосиоридий период образования спор приурочен по времени к нересту. Большая скученность рыб на нерестилищах создает условия, способствующие их заражению миксоспорпдпями. Особенно часто такой тин жизненного цикла встречается у паразитов желчного и мочевого пузырей. Это обусловлено скорее всего тем, что плазмодии полостных миксоспориднй часто отличаются малыми размерами и относительно низкой продуктивностью. При иных условиях их немногочисленные споры имели бы слишком мало шансов попасть в организм хозяина. Характерно, что у тканевых мнксо- спорпдпп, производящих огромное количество спор, подобной приуроченности к периоду нереста обычно не бывает.

Большое влияние на распространение миксосиоридий могут оказывать гидрологические и гидрохимические факторы. Важную роль играет движение воды. Сильное течение сносит споры мпксоспори- дпіі, особенно те, которые обладают приспособлениями к парению. Это препятствует заражению рыб. Своры, быстро опускающиеся на дно водоема, подвержены влиянию течений в меньшей степени. Немалое значение в распространении миксоспориднй имеют также грунт и глубина водоема, а отчасти и химический состав воды.

і