Филогения рода Trypanosoma

Происхождение рода Trypanosoma большинство нсследовател связывает с родом Blastocrithidia, многочисленные представите которого паразитируют в кишечнике различных насекомых (с. 4

Переход насекомых от растительноядиости и детритофагии сначала к хищничеству, а затем и к гематофагии, наблюдающийся во многих отрядах Insccta, обусловил возникновение постоянных контактов их паразитов — жгутиконосцев с позвоночными животными.

Приспособление жгутиконосцев к новым условиям существования сопровождалось глубокой физиологической и морфологической перестройкой. Одной из таких адаптаций, несомненно, можно считать появление в жизненном цикле трипомастиготной формы: удлинение ундулирующей мембраны было вызвано необходимостью усиления локомоторной функции жгутикового аппарата в связи с переходом к существованию в такой вязкой среде, как кровь и тканевая жидкость. Эта вновь появившаяся морфологическая форма у примитивных видов еще не была способна к размножению. Обитая в кровяном русле, она служила вначале только для заражения новых клеток хозяина (как, например, у вида Tr. cruzi, см. рис. 21, А) и для передачи инвазии кровососущим насекомым, которые теперь превратились из основного и единственного хозяина паразитов в переносчика. Лишь в ходе последующей эволюции трипомастиготы приобретают способность к размножению.

Наиболее древними трипанозомами, несомненно, являются виды, составляющие секцию Stercoraria. Исключительное разнообразие жизненных циклов, их неустановившийся характер и ярко выраженная полиморфность, несовершенный контаминативный способ передачи жгутиконосцев от переносчика к позвоночному животному— все это, по мнению С.

Секция Salivaria характеризуется почти альтернативными признаками: значительная стабильность жизненных циклов, инокуля- тивный способ заражения, обеспечивающий надежную передачу паразита позвоночному животному, антагонистический характер отношений между жгутиконосцами и их хозяевами, выражающийся в высокой патогенности трипанозом для позвоночных животных и очень низкой заражаемости переносчиков — мухи р. Olossina (с. 59). Все это вместе взятое, несомненно, говорит о вторичном и значительно более позднем происхождении Salivaria. Однако конкретные филогенетические связи между секциями не очень ясны. Пожалуй, наиболее аргументированной является точка зрения

Гоара, согласно которой Salivaria произошли от каких-то стерт рарных предков, обитавших в Африке. Последние утратили сво древних специфических переносчиков, но зато приобрели новь Ими оказались мухи рода Glossina, которые, по-видимому, внача осуществляли чисто механический перенос жгутиконосцев. Трш нозомы постепенно приспосабливались к своим новым хозяевам которых они начали размножаться и проходить часть цикла разі тня. Однако отношения между этими двумя компонентами ср; нительно молодой системы паразит — хозяин еще очень далеки совершенства. Мухи це-це, как уже отмечалось выше, заражают жгутиконосцами очень плохо. Тг. ѵіѵах заражает мух только в 2( случаев; Тг. congolen.se — 5—8%, Tr. Ьгисеі — в 0,01—1,4%. Оче показательна в этом отношении и локализация паразитов в пив варительной системе переносчика. Наиболее примитивный е Salivaria — Тг. ѵіѵах, как и при механическом переносе, поселя ся только в хоботке мухи; активная среда кишечника для жгу коыосцев губительна.

В литературе высказываются и другие предположения относительно пр< хождения Salivaria. Некоторые авторы связывают их с трипанозомами рептіи П. By (Woo, 1970), например, считает, что Salivaria произошли от трипано: паразитирующих в крокодилах и передаваемых от хозяина к хозяину пиявкг Переход на млекопитающих, по его мнению, мог осуществляться двумя путі Во-первых, животные могли заражаться от пиявок на водопое. Включение глос в качестве переносчика паразитов на суше в этом случае произошло нсскол позднее. Во-вторых, именно глоссины с самого начала взяли на себя функ переносчика. Многие виды этих мух охотно питаются не только на млекоиит щих, но и на рептилиях, из которых они и черпали предков современ Salivaria. Гипотеза By хорошо подтверждается большим фактическим мате; лом и поэтому заслуживает самого пристального внимания.

Освоение новых хозяев и быстрое распространение по огрі ным территориям приводит сначала к сложной внутривидовой ді ференциации, а потом и к образованию новых видов.

Вид Тг. Ьгисеі, по-видимому, первоначально паразитироі только в животных, так как сыворотка крови человека оказыв на него трипаноцидное действие. Преодоление этого барь частью жгутиконосцев привело к обособлению двух подвидов — Ьгисеі Ьгисеі я Тг. Ьгисеі gambiense. Первый из них сохраняет ходные свойства вида и вызывает заболевание животных — наг (с. 57), второй же становится возбудителем сонной болезни чс века и в свою очередь подвергается дальнейшей дифференциаі В зоне саванн, где нет постоянного населения и основными хо: вами паразита остаются антилопы, сохраняется группа «rhod ense», вызывающая у попадающих сюда людей острую форму < ной болезни (антропозооноз) (с. 57). В густо заселенных райоі как правило, приуроченных к берегам рек, циркуляция параз осуществляется без участия резервуарных хозяев.

Распространение трнпанозом за пределами ареала мух рода Glossina привело к замене специфического переноса механическим. Именно так произошло образование вида Tr. evansi, родственные отношения которого с видом Тг. Ьгисеі не вызывают сомнений. Последний, по-видимому, был вынесен зараженными верблюдами по караванным путям на север Африки. Здесь, приспособившись к механическому переносу слепнями (с. 57), он и дал начало виду Tr. evansi. Из Средиземноморья этот вид, в свою очередь, широко распространился по странам Южной Европы, Центральной п Южной Азин.

Выпадение переносчика и переход к непосредственному заражению жпвотных-хозясв при контакте друг с другом обусловило становление еще одного вида — Tr. equiperdutn, который в настоящее время получил повсеместное распространение.