ПАРАЗИТИЗМ И ЕГО ФОРМЫ

Паразитами (para — около, sitos — питание) называют организмы, которые живут за счет особей других организмов, будучи биологически и экологически связаны с ними в своем жизненном цикле на большем или меньшем его протяжении.

Паразиты питаются соками тела, тканями или переваренной пищей своих хозяев, что является их специфическим видовым признаком. Кроме того, паразиты постоянно или временно используют организм хозяина как территорию своего обитания. Влияние внешней среды на паразитов опосредуется через организм хозяина.

Явление паразитизма сложилось в процессе эволюции органического мира* Cameron (1964) полагает, что паразитизм развился задолго до появления позвоночных. Его возникновению предшествовали различные типы сожительства, или симбиоза, между различными видами организмов. Основные типы этого сожительства следующие: синойкия (sin — вместе, oicos — дом) — использование одного организма другим в качестве места поселения; комменсализм — питание одного организма остатками пищи другого. Нередко симбиоз двух или более видов организмов является необходимым условием существования каждого из них (В. А. Догель, 1962).

Паразитизм следует отличать от хищничества, которое весьма широко распространено в природе. Хищник, нападая на добычу, нередко уничтожает ее, и последняя служит ему для однократного питания. Паразиты же пользуются зараженными ими животными или человеком для повторного, многократного кормления, причем они либо вовсе не убивают, либо убивают не сразу своего хозяина, так последний может погибнуть через более или менее длительный срок вследствие заболевания, вызванного паразитом.

Однако резкое разграничение явлений паразитизма и хищничества невозможно, потому что в ряде случаев паразитизм исторически возник из хищничества и по отношению к свободной жизни животных должен рассматриваться как явление вторичное.

в

Вараэткзы характеризуется антагонистическими взаимоотноше- яяшат партнеров (паразита и хозяина) различной степени остроты #». С Шульц, 1967).

Каждый компонент из биологической системы «паразит-хозяин»

• • err свою родословную и сложное историческое прошлое. В процессе СОВМЕСТНОЙ эволюции макро- и микроорганизмы приобрели ряд заме- чжтяьвых способностей не мешать друг другу и быстро реагировать

• а жзменения условий среды (П. А. Петрищева, 1967). В филогене- шчвиш наиболее молодых хозяинно-паразитных системах наблю- яается, как правило, наиболее острый антагонизм и, наоборот, в старых системах антагонизм между партнерами системы значительно •евее выражен. Одним из возможных путей к сглаживанию антаго- •азна в паразитарной системе является биохимическое сближение автогенных структур паразита и хозяина (Р. С. Шульц и Е. В. Гвоздев, 1970).

Известно явление факультативного паразитизма. Так называют примеры паразитизма организмов, которые нормально ведут свободами образ жизни, но при случайном нападении на подходящих хозяев переходят к паразитическому существованию. Некоторые виды клопов рода триатома являются хищниками, поедающими мелких насекомых, но в то же время они могут. нападать на млекопитающих й сосать их кровь. Факультативный паразитизм известен у хищных пиявок, круглых червей и др. Это явление представляет интерес с точки зрения вопроса о происхождении паразитизма.

К факультативным паразитам близко примыкают ложнопаразиты — свободноживущие организмы, которые в состоянии некоторое время жить внутри тела другого организма при случайном попадании в него. Например, личинки мух, случайно попадая в кишечник, способны противостоять химическому действию пищеварительных соков и известное время жить в столь необычной для них среде; тироглифоидные клещи, вредители зерна, сыра и других продуктов могут задерживаться в кишечнике человека, вызывая при этом иногда кишечные расстройства.

В практическом отношении важно помнить, что ложнопаразиты могут быть исти.ннымИз.и мнимыми..

От ложнопаразитов следует отличать омеопаразитов (homoeos — подобный), т. е. образования, похожие на паразитов, но не являющиеся животными организмами. Эти образования часто внешне похожи на паразитов и ошибочно принимаются за таковых. Например, свертки слизи из кишечника могут напоминать по форме аскарид;

различные растительные обрывки также имеют иногда внешнее сходство с червями; распавшиеся элементы растительной ткани напоминают яйца глист или личинок глист и т. д.

Тот организм, который кормит паразита, называется его хозяином. Одни паразиты имеют широкий круг хозяев. Многие виды кровососущих комаров, иксодовых клещей сосут кровь различных млекопитающих и птиц. Такие паразиты называются полифагами (эврик- сенные паразиты). Их антиподами являются паразиты, живущие за счет хозяина одного определенного вида; головная вошь паразитирует на человеке, кривоголовка двенадцатиперстная и вооруженный цепень в половозрелом состоянии живут только в кишечнике человека (моноксенные паразиты).

Однако приводимые категории паразитов, использующих хозяев одного или многих видов, не могут быть резко разграничены друг от друга, так как бывают примеры переходного характера. Например, можно говорить о стеноксенных паразитах, которые, имея определенный вид хозяина, все же могут паразитировать и на других хозяевах (чесоточный клещ лошади и человека).

Паразитов следует характеризовать также исходя из свойственности (или приуроченности) их хозяину.

В природе часты случаи, когда паразит проделывает сложный цикл развития за счет нескольких хозяев (гетероксенные паразиты). Это явление бывает в различных формах. Так, лесной клещ (Ixodes ricinus) в каждой фазе метаморфоза нападает на какого-либо хозяина для кровососания. Следовательно, он нуждается в трех хозяевах по числу подвижных фаз превращения (личинка, нимфа и имаго). Его поэтому называют треххозяинным клещом. Напротив, бычий клещ (Boophilus decoloratus) является однохозяинным клещом, так как, попав на крупный рогатый скот в фазе личинки, он продолжает на нем дальнейшее превращение и отпадает в виде оплодотворенной напитавшейся самки.

Наряду с этим бывает перемена хозяев и у внутренних паразитов (эндопаразитов), но такое явление осложняется совершающимся параллельно чередованием поколений паразита (возбудители малярии и др,).

Малярийные плазмодии — возбудители малярии человека — • зЕлетках печени и в эритроцитах размножаются бесполым путем .жззогоння); в крови же образуются и незрелые мужские и женские шалавые формы плазмодиев — гаметоциты (гамонты). Дальнейший жшаенный цикл может иметь место только в самках комаров рода вээфелес, в которых гамонты преобразуются в зрелые половые клетки н-гмегы) и происходит половое размножение плазмодиев.

Приведенный пример характерен тем, что каждое поколение паразита имеет только одного свойственного ему хозяина (человек, анофелес).

У многих паразитов жизненный цикл усложняется еще более благодаря наличию, кроме одного окончательного*, двух промежуточных хозяев и стадий свободной жизни паразита; таковы, например, лентец широкий (Diphyllobothrium latum), печеночный сосальщик (Fasciola hepatica) и др. Второй промежуточный хозяин иногда называется дополнительным (К. И. Скрябин и Р. С. Шульц, 1940).

Многие паразиты имеют узко ограниченный круг хозяев, в пределах которого исторически развертывался филогенез данного вида паразита. Такие паразиты могут по стечению обстоятельств попасть не в своего хозяина, а совсем в другой организм, и в то же время продолжать в нем нормально жить. Примером может служить цепень собачий в стадии ленточного глиста, нормально живущего в кишечнике собаки или кошки. Его промежуточным хозяином являются эктопаразиты (наружные паразиты) — блохи и власоеды, в которых из проглоченных ими яиц червя развиваются финки — цистицер- коиды. Собаки или кошки чешут зубами зудящие места кожи и проглатывают зараженных блох или власоедов; в кишечнике этих животных из заглоченных цистицеркоидов развиваются ленточные черви.

Если человек случайно проглотит зараженную паразитом блоху, то в его кишечнике разовьется нормальная ленточная форма цепня собачьего. Биологически этот глист является чуждым для человека паразитом, и весь цикл его развития приспособлен к взаимоотношению собак, кошек, с одной стороны, и их эктопаразитов — с другой. Однако среда кишечника человека практически оказывается пригодной для развития и жизни цепня собачьего, если сюда попадет его финка.

Таким образом, этот паразит по отношению к человеку является как бы гостепаразитом (ксенопаразитом), или чужепаразитом. Другим примером ксенопаразитизма могут служить аскариды некоторых

ч

плотоядных животных, в единичных случаях обнаруживаемые у человека. Ксенопаразитизм является разновидностью истинного паразитизма и его следует отличать от ложнопаразитизма.

Кроме промежуточных и окончательных хозяев, выделяют еще резервуарных хозяев, которые в отличие от промежуточных не являются обязательными в жизненном цикле паразитов, но могут аккумулировать личинок паразита в инвазионном состоянии и способствовать передаче их окончательному хозяину (Н; Е. Рыжиков, 1954; Р. С. Шульц и П. А. Давтян, 1955). Например, хищные рыбы, поедая рыб — вторых промежуточных хозяев, зараженных плероцеркоидами лентеца широкого, накапливают в себе плероцеркоидов и служат основным источником заражения окончательных хозяев, в том числе и человека. Плероцеркоиды не утрачивают своей инвазионности в организме амфибий и рептилий, которые могут рассматриваться как потенциальные резервуарные хозяева (Е. Н. Павловский и В. Г. Гнездилов, 1939).

Перейдем к рассмотрению форм паразитизма во времени. Различают временный и постоянный паразитизм.

Паразитизм временный. Градации его весьма разнообразны:

1. Наиболее примитивная форма. Паразит живет свободно в открытой природе и нападает на хозяев только для питания и на время питания (сосания крови); таковы самки кровососущих комаров, москитов, самки и самцы слепней, личинки, нимфы и половозрелые особи треххозяинных видов иксодовых клещей.

2. Паразит живет близ хозяина — в его жилье, гнезде, норе или логове: а) на хозяина переходит только половозрелая форма для сосания крови (блохи); б) на хозяине кормятся все подвижные фазы развития паразита, начиная с личинки (постельный клоп, аргасовые клещи и др.).

Блохи шерсти животных после многократного и повторного кровососания не покидают своего хозяина, хотя длительное время могут жить вне его.

Паразитизм постоянный. Паразит проводит на хозяине или в нем самом все время в течение той или другой фазы своего развития или всей своей жизни:

1. Паразит связан с хозяином в фазе личинки (личиночный паразитизм); таковы личинки оводов и некоторых мух, тогда как взрослые формы (imago) этих насекомых живут свободно и вовсе не питаются (фазовый паразитизм).

2. Паразит живет на (или в) хозяине всю свою жизнь: например пухоеды и вши, приклеивающие яйца к перьям или волосам хозяина; самки блох (Vermipsylla allacurt и V. dorcadia), паразитирующие на овцах и других копытных, откладывающие яйца в шерсть животных; трихина (frichinella spiralis) и гемоспоридии постоянно живут ;В организме хозяина.

Постоянный паразитизм может сопровождаться сменой хозяев (плазмодии — возбудители малярии).

Разнообразны формы паразитизма до локализаций паразитов в организме хозяина.

Ввфтжные паразиты (эктопаразиты). Одни из них временно аяядсяГ на поверхность тела хозяина для принятия пищи (комары, еаешвж. пиявки); другие не только питаются, но и вообще живут аа шит хозяина (пухоеды, вши).

Вшжные паразиты живут в толще кожных покровов; в роговом сапе нлекопнтающих буравит ходы и живет чесоточный зудень; ш шдышгиевом слое кожи человека может жить личинка первой сизою? развития желудочного овода (Gastrophilus); в толщу кожи шгг.эсается самка песчаной блохи (Tungapenetrans). В соединительно- жяайд части кожи некоторое время проводит личинка кожного «яша iHypoderma). В сальных железах и волосяных сумках парази- пртет железница — Demodex folliculorum.

Полостные паразиты обитают в полостях тела, имеющих широкою связь с внешней средой; таковы полрсть конъюнктивы глаза, полости носа, уха и рта. В полости Носа часть личиночного периода проводят личинки оводов Oestrus и Rhinoestrus; здесь же завершает жазненный цикл Linguatula rinaria._

Внутренние паразиты, или эндопаразиты, могут обитать в любом органе хозяина. Можно выделить особо: а) эндопаразитов органов' сообщающихся с внешней средой (легкие, кишечник, мочеполовые органы) — различные жгутиковые, саркодовые, черви и др.; б) паразитов крови (личинки филярий, гемоспоридии, жгутиконосцы); в) эндопаразитов прочих тканей (трихины в мышцах, финки в мозгу и др. и г) эндопаразитов целомических полостей (черви).

Вышеприведенное разделение паразитов является относительным и схематичным, так как некоторые 'паразиты в разные периоды своей жизни мигрируют по телу хозяина. Например, анкилостома — Ancylostoma duodenale — последовательно бывает кожным паразитом, обитателем кровяного русла, паразитом легких и дыхательных путей и, наконец, двенадцатиперстной кишки. Кроме того, один и тот же вид паразита может в разные периоды своего существования жить или на теле хозяина или находиться где-нибудь в окружающей среде (иксодовые клещи).

Многие авторы принимают разделение паразитов только на две категории: эктопаразиты и эндопаразиты (обитатели внутренних полостей, органов, тканей и клеток хозяина).

Живя в организме хозяина, внутренние паразиты так или иначе действуют на своих хозяев (потребление тканей и соков тела для питания, механические влияния в месте нахождения паразитов на окружающие ткани или прилегающие органы, открытие путей для проникновения внутрь организма хозяина патогенных микробов или вирусов, повышение чувствительности к другим заболеваниям, интоксикация хозяина и др.) и в то же время сами подвергаются влиянию _со_стороны ЛргашзмаЛхозяина (гуморальные воздействия тканевых "соков и крови, защитная реакция в форме капсуляции вокруг тканевых паразитов с последующим их обызвествлением, депрессивное воздействие организма* на паразитов в связи с интенсивностью витаминного питания, влияние изменяющегося химизма крови, возрастные и сугубо индивидуальные состояния хозяина и мн. др.).

Паразит и хозяин представляют собой особую биологическую противоречивую систему организмов «паразит—хозяин», в пределах которой характер взаимодействия определяется видовыми и индивидуальными свойствами, состоянием и конкретными особенностями среды обитания каждого из партнеров этой системы на фоне их филогенетического развития. Результаты взаимодействия паразита и хозяина могут быть следующими:

а) паразит и хозяин существуют без какого-либо заметного вреда для себя;

б) жизнедеятельность паразита отрицательно влияет на организм хозяина;

в) для паразита создаются дефектные условия жизни; он не может проявить своих вредоносных свойств и погибает раньше обычного срока.

Установлено, что одни паразиты никогда не вызывают болезней у хозяина — их поэтому называют непатогенными; другие же могут, как правило, причинять заболевания; их в связи с этим относят к болезнетворным или патогенным. .

Однако присутствие в теле хозяина патогенного паразита не обязательно ведет к заболеванию данной особи хозяина, которая может оставаться совершенно здоровой и быть в то же время источником распространения болезнетворного паразита. Такое явление носит название паразитоносительства.

Надо еще раз напомнить, что нет резкой границы ни между свободным и паразитическим образом жизни, ни между симбиозом, паразитизмом и хищничеством, ни между патогенными и непатогенными паразитами. Следовательно, и соответствующие определения носят относительный характер; то же имеет место и по отношению к различным формам паразитизма. Явления этой области природы настолько многообразны как в своем настоящем, так и в историческом прошлом, что распределить их с пунктуальной точно'стью во многих случаях совершенно невозможно.

Но в целях практических, с допущением некоторой условности, паразитов распределяют по указанным выше формальным категориям паразитизма, что имеет под собой научную базу.