КРУГОВОРОТ ВЕЩЕСТВ II СОЛЕВОЙ РЕЖИМ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПУСТЫНЬ [108]

Для различных растительных сообществ среднеазиатских пустынь, были определены: 1) общий запас сухой органической фитомассы, вклю­чая надземную и подземную (в большинстве случаев до глубины 50 см}· части; 2) количество ежегодного опада за счет отмирающих надземных частей и корней; 3) общее количество ежегодно поступающих в почву азота и зольных элементов.

Расчет величины 2 для однолетних растений трудности не представ­ляет, в данном случае она равна величине 1. У многолетних же видов нельзя непосредственно определить массу ежегодно отмирающих корней. Эта доля исчислена исходя из средней продолжительности жизни много­летних видов. Например, для Artemisia badghysi, достигающей в среднем· 20-летнего возраста, ежегодный опад принимался равным V₂₀ части всего количества многолетних корней. Для травянистых многолетних злаков было принято, что ежегодно отмирает V₃ общей массы корней. Эти расчеты· оказались сходными с данными непосредственного определения корневых

Рис. 164. Фитомасса (общий запас сухой органической массы) и еже­годный опад (надземный и подземный) в различных растительных сооб­ществах среднеазиатской пустыни. Указаны общее количество опада (оп.) в % фитомассы, содержание азота (N) и зольных элементов в % опада £(по Родину).

1 — ассоциация Artemisiakemrudi—Anabasis salsa (on. 27%, N 1,5%, зольность 5,1 %);

2 — Artemisia badghysi с эфемерами (on. 86,%, N 0,9%, зольность 4,7%); 3 — чистая заросль Anabasis salsa (on. 42%, N 2,3%, зольность 9,3%); 4 — однолетние галофиты с Suaeda (он. 85%, N 1,3%, зольность 13,4%); 5 — чистая заросль Halocnemum Strobilaceum (оп. 30%, N 1,8%, зольность 16,5%); в — Suaeda совместно с однолет­ними галофитами (оп. 40%, N 1,6%, зольность 11,2%); 7—чистая заросль Ana­basis aphylIa (оп.

зольность 5%).

масс в степных сообществах. Для Poa bulbosa, ежегодно образующего мно­жество отмирающих эфемерных корешков, для расчета было принято, что •ежегодно в опад поступает половина общей массы корней. Всего Родиным изучено 31 растительное сообщество. Это единственные в своем роде дан­ные, имеющиеся для области пустынь. Поэтому мы остановимся на них подробнее. На рис. 164 графически изображены общий запас сухой орга­нической массы, надземная и подземная фитомасса в различных сообще­ствах пустынной растительности, а также количество ежегодно уходящего в онад общего запаса органического вещества, слагаемого из массы отмер­ших надземных частей и корней.

1. У всех растительных сообществ пустыни доля подземной фитомассы значительно превосходит надземную. Разница невелика только у сооб­ществ эфемеров или у сообществ, обитающих на переувлажненных поч­вах. В среднем на корни приходится 75% (67—91 %) от общего количества органического вещества, в пойменных лесах — 50% (45—54%).

2. В структуре ежегодного опада наибольшую массу дают также корни. Среди пустынных формаций саксаульники занимают первое место по степени концентрации количества живого вещества в подземных орга­нах растений.

3. Отмершая масса корней бедна золой. Основная доля зольных эле­ментов содержится в опаде зеленых ассимилирующих органов листьев, ■стеблей. На последние приходится 9—28% всего опада; лишь при хорошей обеспеченности водой в пойменных лесах эта доля возрастает до 41—56%.

4. Чрезвычайно высокой зольностью отличаются злаки и галофиты. У первых это обусловлено содержанием SiO₂ (окремневший эпидермис), у вторых связано с накоплением солей в клеточном соке растений.

5. Накопление главнейших элементов по-разному осуществляется у трех групп галофитов: а) аккумулируют преимущественно NaGl, ■б) накапливают относительно много сульфатов и в) содержат Na больше, чем это соответствует эквивалентному количеству СГ и SO^. Следова­тельно, натрий присутствует в клеточном соке в виде солей органических кислот.

6. Особую группу образуют галофиты, выделяющие соли. В образуе­мый ими опад поступает относительно небольшое количество элементов, но известно, что виды Tamarix и Aeluropus сбрасывают некоторое неучи­тываемое количество соли на поверхность почвы в течение всего вегета­ционного периода.

7. Содержание азота в опаде пустынных сообществ относительно высо­кое. Доля азота в опаде в среднем составляет: в пустыне — 1,7% (в пой­менных лесах — 0,9%), в степях — 1,2 и в бореальных лесах — 0,5%.

8. Содержание золы в опаде пустынных формаций (8%) превосходит аналогичные показатели для опада лесных (3,3%) и степных (7,3%) сооб­ществ.

9. Чем больше общий запас органической массы, тем меньшая ее доля поступает в опад. В лесах органическое вещество как бы консерви­руется в одревесневших стволе и корнях и снова вовлекается в круговорот веществ лишь спустя длительное время. Напротив, в сообществах эфеме­ров, создающих сравнительно небольшую фитомассу, опад ежегодно пол­ностью минерализуется. Еще интенсивнее совершается биологический круговорот в сообществах такырных водорослей. Косвенным путем опре­делена их сухая масса в расчете на 1 га площади; она составила 0,5—0,6 т. Можно предполагать, что в течение вегетационного периода кругооборот веществ в этих своеобразных биоценозах водорослей совершается неоднократно.

Доля высших растений на такырах чрезвычайно мала. На слабозарос- щих такырах общая фитомасса высших растений достигает 0,15—0,3 тіга, на сильнозаросших — увеличивается до 0,6—1,6 т!га. Опад в этом слу­чае составляет 100%, так как живыми остаются только семена; зольность опада равна 7,3—9,1%, содержание азота в нем достигает 2%. В заклю­чение приведем составленную Родиным по различным источникам таблицу^ в которой сопоставлены между собой различные группы формаций по раз­мерам фитомассы на единицу площади и по количеству ежегодного опада (табл. 46).

Таблица 46

Биологический запас (общее количество органической массы) и количество ежегодного опада в различных группах

формаций (в т/г)

Для пустынь характерно повсеместное распространение засоленных почв. Заметную роль в образовании засоленных почв играет отложенио пыли. В больших количествах соль содержится во всех морских осадоч­ных отложениях, и прежде всего в часто обнажающихся на поверхности морских третичных породах. Переотложение солей происходит обычно с помощью воды; соли смываются на ниже расположенные участки рельефа и интенсивно накапливаются в местах испарения капиллярной влаги. Растения, произрастающие на засоленнйх местообитаниях, по лощаюг вместе с водой соли, совершенно не нужные им для обмена веществ, такие, как хлористый натрий и сернокислый натрий. Эти соли накапливаются в транспирирующих органах растений, которые, как известно, одновре­менно осуществляют процесс фотосинтеза. Поэтоа у такие органы характе­ризуются наивысшей зольностью, и прежде всего содержат много балласт­ных солей (NaCl, Na₂SO₄). Для большинства растений такая аккумуля­ция солей даже в небольших размерах оказывается вредной; поэтому на засоленных почвах эти виды не выдерживают конкуренции. Галофиты, напротив, легко переносят относительно большую концентрацию солей; соли в известной мере даже стимулируют их рост. Эти виды успешно развиваются на засоленных почвах и со временем начинают дажо

Рис. 165. Схема распределения растительности в засоленной озерной де­прессии в долине реки Чиж, западный Казахстан (по Ларину).

1 — вода; 2 — заросли тростника; 3 — Agropyrum repens или Calamagrostis (Gala- tella glabra)', 4 —галофиты (Halocnemum, Suaeda, Atriplex, реже Aeluropus); 5 — Alro- pis C Agropyrum Cristatum или Galatella Villosa', в — то же с Artemisia incana (г;ло- фильное растение); 7 — Atriplex Verrucifera', 8 — комплексная полупустыня. Западина обладает, по-видимому, некоторым подземным стоком, иначе засоление увеличива­лось бы по направлению к центру, как это отражено на рис. 166.

доминировать, поскольку быстрее растущие, но менее солеустойчивые виды по мере нарастания соленосности почвы один за другим выбывают мз’конкурентной борьбы. Вокруг засоленных впадин наблюдается очень резко выраженная поясность растительности, обусловленная активизацией соленакопления в направлении к центру впадины (рис. 165 и 166). Там, где «одержание солей становится предельно высоким, растительность полно­стью отсутствует. На этот факт мы неоднократно указывали в т. I и отме­чали различия в количестве и качестве солей, поглощаемых растениями, которые пронизывают своими корнями одну и ту же почву. Мы различаем

Рис. 166. Схема распределения растительности по поперечному профилю засоленной впадины Каунды (по Викторову и др.).

Вертикальный масштаб увеличен в 20 раз. В кружках показан химический состав (в %) водных вытяжек из почвы (места взятия проб отмечены на профиле ямками). В центре впадины наблюдается присутствие только NaGl, к периферии увеличивается доля сульфатов и в некоторой степени также растворимых карбонатов.

виды, накапливающие в своих транспирирующих органах преимуществен­но NaCl и, следовательно, являющиеся суккулентами, и виды, которые аккумулируют наряду с хлоридами сравнительно много сульфатов и поэто­му отличаются меньшей суккулентностью или вовсе суккулентами не являются (см. т. I, стр. 386, 405, 433). Эти рассуждения подтверждаются данными Родина, осуществившего многочисленные определения состава золы для растений среднеазиатских пустынь.

Из его весьма содержательных материалов мы приведем здесь только часть анализов и ограничимся сравнением транспирирующих и ассимили­рующих органов. Эту роль исполняют либо^листья, либо, при редукции последних, фотосинтезирующие однолетние побеги; те и другие ежегодно возобновляются (рис. 167, 168).

На графиках представлены только сумма зольных веществ (зольность) в процентах от сухого веса и содержание тех элементов, которые в виде легкорастворимых солей накапливаются в клеточном соке и обусловли­вают повышение осмотического давления. Из анионов — это ионы хлора и сульфата, из катионов — натрий; калий приведен лишь в тех случаях, когда он составляет более 5% общего количества золы. Содержание Ca и Mg на графиках не отражено. Правда, эти элементы также могут суще­ствовать в растворе, но большая их часть, видимо, присутствует в нерас­творимой форме; так, например, кальций, на долю которого часто прихо­дится более 10% и даже более 20% золы, преимущественно содержится в растениях как щавелевокислый кальций, то есть в форме конечного продукта обмена веществ.

У злаков общее количество зольных элементов вследствие окремнения эпидермиса обычно резко повышено, что может создать впечатление о высоком содержании солей в листьях злаков. Поэтому на графиках всякий раз это окремнение отмечено. Для негалофитов показано также содержание фосфора, имеющее в определении кормовой ценности расте­ний особое значение. При выпасе скота на естественных пастбищах сле­дует учитывать, что фосфор является элементом, который находится в рас­тениях в минимальном количестве. У галофитов содержание фосфора по сравнению с другими зольными компонентами всегда очень мало.

В работе Родина зольность выражена как процентное содержание Na₂O, K₂O, Cl, SO₃. Для удобства сравнения содержаний катионов и анионов, возможно, было бы целесообразнее выразить эти значения в грамм-эквивалентах. Однако пробный расчет показал, что общая картина графика изменилась бы мало. Столбцы для сульфата оказа­лись бы несколько короче, чем для хлора. В меньшей мере это относится и к К по срав­нению с Na. Относительная длина столбцов для Cl в сравнении с длиной столбцов Na осталась бы почти такой же. Поэтому от пересчета мы отказались. Бросается в глаза, что столбцы анионов у галофитов часто бывают длиннее столбцов катионов. Во всех случаях, когда содержание калия для достижения равновесия недостаточно, следует предполагать, что в клеточном соке имеются ионы кальция. -"I 7? 7^

Для многих галофитов длина столбца натрия намного больше длины столбцов хлора и сульфата. В этих случаях в клеточном соке должны присутствовать значительные количества органических кислот. При озо­лении образуется карбонат натрия, и зола будет отличаться резко щелоч­ной реакцией. То же самое произойдет при разложении опада. Следова­тельно, опад таких видов, минерализуясь, может вызвать щелочное содо­вое засоление и солонцеватость почв. Поэтому мы называем эти виды ще­лочными галофитами, хотя в живых органах клеточный сок, несомненно, имеет кислую реакцию. На рис. 167 приведены данные анали­зов золы галофитов. Мы подразделяем их на галофиты, накапливающие соли, и галофиты, выделяющие соли. Последние через особые железки

Рис. 167. Состав золы галофитов по данным Родина.

а — вычислено на золу без SiO₂', содержание SiO₂ в золе 65%; б,— то же, но содержа­ние SiO₂ в золе 36%. Объяснения см. в тексте.

Рис. 168. Состав золы негал офитов по данным Родина. Объяснения см. в тексте.

в листьях могут сбрасывать некоторое количество поглощенных солей (прежде всего NaCl). Поэтому содержание в них золы оказывается суще­ственно ниже. У Tamarix выделившаяся соль еще долго остается на поверх­ности листьев. Неясно, учитывалось ли это обстоятельство при определе­нии средней зольности. Возможно, что относительно высокое содержание NaCl у Tamarix Iaxa, так же как и в последней пробе Aeluropus, объяс­няется именно этой особенностью солевого режима.

В отношении галофитов, не выделяющих соль, обращает на себя вни­мание крайне высокая зольность отдельных видов, иногда достигающая ¹Z₃ всей массы сухого вещества; при этом соли калия занимают долю, намного меньшую, чем соединения натрия. Лишь в Anabasis aphylla и Salsola rigida они составляют около половины. Иначе обстоит дело с анионами. На их основе можно выделить три типа галофитов, связанных между собой переходными типами:

р-1) хлоридные галофиты, накапливающие много хлоридов и мало сульфатов;

16-0434

2) сульфатные галофиты, аккумулирующие относительно много сульфатов;

3) щелочные галофиты, в золе которых хлориды и сульфа­ты присутствуют в сравнении с содержанием натрия в небольшом коли­честве.

Поскольку растения в первую очередь освобождаются от NaGl, в золе выделяющих соль видов Tamarix и Aeluropus наблюдается относительно высокое содержание K₂O и SO₃.

Совершенно иную картину дает анализ золы негалофитов (рис. 168), которые лишь в крайнем случае растут на слабозасоленных местообита­ниях. Содержание золы только у солеустойчивых Matricaria и Phragmites превышает 10%. Однако у последнего зола на 69% состоит из SiO₂- Без SiO₂ зольность Phragmites окажется ниже 10% — величина, близкая к содержанию золы у Stipa.

Некоторое количество NaCl поглощают и эти растения, обычно боль­ше Cl, чем Na. Содержание последнего в золе существенно меньше кон­центрации калия; в большинстве случаев хлора в ней также меньше, чем SO₃. Однако следует учитывать, что часть SO₃ связана с серой, кото­рая содержится в белковых соединениях. Листья типичных видов древес­ных тугаев, связанных с пресными грунтовыми водами, ведут себя как листья настоящих негалофитов.

В заключение еще раз подчеркнем, что все изложенное выше отно­сится лишь к транспирирующим органам растений. Содержание раствори­мых неорганических солей в осевых и корневых органах даже у типичных галофитов весьма и весьма мало.