Внутренняя (чувствительная) оболочка глаза (Tunica interna (sensoria) bulbi) — сетчатка (retina)
Внутренняя оболочка глаза (прозрачная, мягкая, но не эластичная) имеет сетчатое строение и поэтому обычно именуется сетчаткой (retina). Оптическая часть ее (pars optica retinae), воспринимающая адекватные световые раздражители, распространяется от диска зрительного-нерва до плоской части цилиарного тела, где заканчивается зубчатой линией (ora serrata).
Далее, в редуцированном до двух эпителиальных слоев виде, потеряв оптические свойства, она покрывает внутреннюю поверхность цилиарного тела и радужки (pars ciliaris и iridica retinae). Толщина сетчатки на разных участках неодинакова — у края диска зрительного нерва 0,4-0,5 мм, в области фовеолы желтого пятна — 0,07-0,08 мм, у зубчатой линии — 0,14 мм. К подлежащей сосудистой оболочке крепится прочно лишь в нескольких зонах: вдоль зубчатой линии, вокруг диска зрительного нерва и по краю желтого пятна. На остальных участках соединение рыхлое, и поэтому именно здесь она легко отслаивается от своего пигментного эпителия.Почти на всем протяжении оптическая часть сетчатки состоит из 10 слоев. Ее фоторецепторы, обращенные к пигментному эпителию, представлены колбочками (около 7 млн) и палочками (100-120 млн). Первые группируются в центральных отделах оболочки, вторые — в периферических. Основные элементы сетчатки находятся в устойчивом положении благодаря поддерживающей межуточной ткани в виде разнообразных глиальных элементов: волокон Мюллера, паукообразных клеток, астроцитов, горизонтальных тяжей глиальной ткани и микроглии. Собственно, к поддерживающей ткани следует отнести и пограничные мембраны (membrana limitans interna и externa).
Анатомически и при офтальмоскопии в сетчатке четко выявляются два очень важных в функциональном отношении участка — диск зрительного нерва и желтое пятно (центр его находится в 3,5 мм от височного края for. optici choroideae). По мере приближения к нему строение сетчатки меняется: сначала исчезает слой нервных волокон, затем ганглиозных клеток, далее — внутренний плексиформный слой, слой внутренних ядер и наружный плексифор- мный.
Фовеола желтого пятна представлена только слоем колбочек и поэтому обладает самой высокой разрешающей способностью (область центрального зрения, занимающая в пространстве предметов 1,2°).Параметры фоторецепторов:
• палочки: длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм, окрашены пигментом — родопсином, поглощающим часть спектра электромагнитного светового излучения в диапазоне красных лучей (максимум 510 нм); пороговая чувствительность — 12 квантов света при длине волны 419 нм, пороговая энергия 49 X 10-19 Дж;
• колбочки: длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм, в трех различных их типах содержится по одному пигменту — сине-голубому (диапазон поглощения 435-450 нм), зеленому (525-540 нм) и красному (565570 нм); порог чувствительности — 30 квантов света, пороговая энергия — 120 X 10-19 Дж.
Пигменты колбочек и палочек «встроены» в мембраны — диски их наружных сегментов и являются интегральными белковыми субстанциями.
Различная чувствительность палочек и колбочек обусловливает то обстоятельство, что первые функционируют при яркости до 1 кд X м-2 (ночное, ското- пическое зрение), а вторые — выше 10 кд x м-2 (дневное фотопическое зрение). Когда яркость колеблется в пределах от 1 кд x м-2 до 10 кд x м-2, функционируют на определенном уровне все фоторецепторы (сумеречное, мезопическое зрение)[1].
Диск зрительного нерва находится в носовой половине сетчатки (в 4 мм от заднего полюса глаза). Он лишен фоторецепторов и поэтому в поле зрения, соответственно месту его проекции, имеется слепая зона.
Питание сетчатки осуществляется из двух источников: внутренние шесть слоев получают его из системы центральной ее артерии (ветвь глазной), а нейроэпителий — из хороидокапиллярного слоя собственно сосудистой оболочки.
Ветви центральной артерии и вены сетчатки проходят в слое нервных волокон и, отчасти, в слое ганглиозных клеток. Они образуют слоистую капиллярную сеть, развитую сильнее всего в задних ее отделах. Первый артериальный слой капилляров также лежит в слое нервных волокон.
От него, в свою очередь, отходят восходящие веточки, идущие к внутреннему зернистому слою. На его передней и задней поверхностях они образуют затем по венозной капиллярной сети. Уже от этих сетей к слою нервных волокон тянутся венозные корешки. Далее кровоток идет в сторону более крупных вен, в конечном итоге — в v. centralis retinae.Важной анатомической особенностью сетчатки является то обстоятельство, что аксоны ее ганглиозных клеток на всем протяжении лишены миелиновой обкладки (один из факторов, определяющих прозрачность ткани). Кроме того, она, как и сосудистая оболочка, лишена чувствительных нервных окончаний.
Основные элементы сетчатки образуют три нейрона — первый из них представлен палочками и колбочками, второй — биполярными клетками и третий — ганглиозными клетками, аксоны которых распределяются по ее поверхности в определенном порядке, находящем отражение в клинике. Первые два нейрона очень короткие, третий же заканчивается в клетках наружного коленчатого тела головного мозга.
Биофизические закономерности функционирования сетчатки выглядят следующим образом. Первоначально под воздействием света изменяется проницаемость плазматических мембран палочек и колбочек, вследствие чего возникает ионный ток, задающий ретинальный потенциал (РП). Далее, вследствие электротонического распространения РП, в отростках ганглиозных клеток возникают потенциалы действия — нервные импульсы, которые являются носителями информации. Таким образом, сетчатку можно рассматривать как весьма совершенное рецепторное устройство, позволяющее измерять световые характеристики внешней среды по многим параметрам: спектральному, уровню освещенности, контрасту.
Функции сетчатки: свето- и цветовосприятие, периферическое и центральное (форменное) зрение. Палочковый аппарат ее ответствен за восприятие света и периферическое зрение, а колбочковый — за остальные две функции.