ГЕОГРАФИЯ БИО­ РАЗНООБРАЗИЯГЕНОГЕОГРАФИЯ

Популяционная генетика, заро­дившаяся как ветвь прикладной математики в начале XX сто­летия, исследует динамику наследственной информации в по­колениях. Мерой такой информации служит гетерозигот ность, т.

10В

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Однако многие виды внешне единообразны, мономорф- ны, — их гены скрыты от наблюдателя и, следовательно, гене­тический анализ невозможен. Как преодолеть такого рода зат­руднение? Развитие молекулярной биологии позволяет теперь изучать генетику любого вида, опираясь на скрытые наслед­ственные различия, «записанные» в белковых структурах орга­низма. Эти особенности выявляются специальными процедура­ми: либо иммунологическими тестами, либо при электрофоре­зе белков. Точно такой же полиморфизм у самых различных видов обнаружен за последние 10-15 лет при изучении первич­ной структуры ДНК, как ядерной, так и неядерной (например, митохондриальной), так что арсенал технических средств по­пуляционной генетики необыкновенно расширился. Вместе с тем продолжительность и высокая стоимость ДНК-тестов пока еще ограничивают их широкое применение.

Достаточно посмотреть на рис. 8, где между особями ти­хоокеанского лосося-нерки видны различия, определяемые двухаллельным геном, кодирующим синтез фермента фосфо- глюкомутазы.

Таким образом, с точки зрения генетики, популяция — смесь генотипов. Многие биологические особенности популя­ций, прежде всего численность и продуктивность, зависят от этой их генетической структуры. Если соотношения геноти­пов, а точнее, частоты генов, в популяции неизменны в по­колениях, то популяция устойчива. Если соотношения меня­ются, то говорят об изменяющейся популяции. За время, про­шедшее с конца 1960-х гг., когда метод электрофореза белков стал широко использоваться в популяционных исследовани-

109

ГЛАВА Ш

Рис. 8.

Наследственный полиморфизм фермента фосфоглюкомутазы из мышечной ткани тихоокеанского лосося-нерки, Oncorhynchusnerka: 1,5 — гетерозиготы АВ; 2-4 — гомозиготы АА и ВВ, соответственно; электрофорез в крахмальном геле; стрелка указывает стартовую позицию; направление миграции молекул в электрическом поле — от катода к аноду. Расшифровка схемы такова: один ген — одна полоса на электрофореграмме; разными номерами обозначены разные рыбы из одной и той же популяции..

ях, биохимическая наследственная изменчивость открыта уже у более чем 2000 различных видов — от микроорганизмов до человека.

Изучение десятков генов, разных по локализации и функ­ции, позволило вскрыть гигантский объем биохимического полиморфизма видов и уровней гетерозиготности — показа­теля, жизненно важного для организма. Оказалось, что около трети генов, кодирующих синтез белков, имеют разные (ал­лельные) наследуемые состояния, т. е. полиморфны. А уро­вень индивидуальной гетерозиготности равен 10-12%. Если перенести эти оценки на геном в целом (равно 50 тыс. струк­турных генов), то окажется, что около 15 тыс. функционирую­щих генных локусов полиморфны, а «средний» индивидуум ге­терозиготен по нескольким сотням своих генов. Гетерозиготность организма — не что иное, как его информационная емкость, поддающаяся строгой количественной оценке шенноновской мерой количества информации. Степень полиморфизма раз­лична у разных групп организма (табл.4).

Обычно на практике полиморфной считают популяцию с частотой гетерозигот по некоторому локусу более 1—5%.

110

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Таблица 4

Генетическая изменчивость в природных популяциях неко торых основных групп животных и растений (по Левонтину, 1993)

Анализ полиморфных признаков — ключ к изучению гене­тических процессов в популяциях, в связи с чем ранние ис­следования такого рода были выполнены на видах с хорошо выраженным полиморфизмом внешнего облика особей. На­коплено множество данных о феноменологии, генетическом контроле и механизмах поддержания полиморфизма у разных видов.

111

ГЛАВА III

ста эффектам случайного дрейфа генов, в ряде случаев ее сле­дует рассматривать (из-за ограниченной фазы стабильности) как свидетельство прошедшей и продолжающейся на наших глазах дивергенции популяций в статус новых видов, она от­ражает запас экологической пластичности за счет постоянно­го выщепления и комбинации различных генотипов.

Главной единицей внутривидовой дифференцировки является популяция. Согласно С.И. Коржинскому (1892), каждая раса, или, как сказали бы сейчас, географическая по­пуляция, характеризуется определенными морфологически­ми признаками и особым ареалом. Рассмотрим в качестве при­мера различные популяции песца. Нормальная окраска бело­го песца типично покровительственная: зимой снежно-белая, а летом буровато-серая, с коричневыми тонами на спине и желтоватыми на боках. В популяциях песца, обитающих в тундре на материке Евразии и на островах, соединенных зи­мой с материком, преобладают белые особи, однако в неболь­шом количестве (0,01—1,0%) встречаются и голубые. Голу­бой песец и зимой, и летом окрашен примерно одинаково в дымчато-серые или буроватые тона. На островах, не имею­щих связи с материком, голубая окраска становится основной, а белая переходит в разряд отклонений. На Шпицбергене, в Ис­ландии, на небольшом о. Кильдине, отделенном от материка незамерзающим проливом шириной 2—3 км, количество го­лубых песцов составляет 30—80%.

Сезонная белая окраска облегчает белому песцу и защиту, и, главным образом, нападение на мелких грызунов и птиц, которые являются его основной пищей в материковой тундре. Поэтому выход больших количеств голубого песца на просто­ры материкового ареала пресекается отбором.

112

ГЕОГРАФИЯ БИОРАЗНООБРАЗИЯ

Другой пример. Как известно, в популяциях большинства видов моллюсков встречаются особи с прямо противо­положными по закрученности раковинками. Если у типичных особей данного вида раковинка закручена направо, по ходу часовой стрелки, то у уклоняющихся форм она закручена нале­во, против часовой стрелки. Частота уклоняющихся ракови­нок может быть различной у разных видов и в разных популя­циях одного и того же вида. Так, распространение право- и левозавитковых форм у моллюсков, обитающих в окрестнос­тях Алма-Аты, где преимущественно встречаются правозавит- ковые особи. Ограничение распространения левозавитковых форм, по-видимому, обусловлено тем, что они по сравнению с правозавитковыми обладают большей интенсивностью об­мена веществ и меньшей способностью к ассимиляции пищи. Эти особенности лимитируют распространение лево­завитковых форм в Семиречье, так как здесь из-за частых и длительных засух регулярно наступают периоды голо­дания моллюсков.

На этих примерах видно, что в процессах экологической дивергенции рас на первый план .выступает адаптация к ло­кальным условиям среды. Как указывал В.Н. Сукачев (1928), популяции сосны представлены рядом экологических рас со­ответственно условиям обитания. Чем южнее происхождение сосны, тем хуже она переносит низкие температуры. Так, температуры, безвредные для скандинавского экотипа, губи­тельны для среднеевропейских сосен. Оказалось, что основ­ная причина этих различий — биохимические особенности тканей деревьев.

У Drosophila pseudoobscura, распространенной в западных районах Северной Америки, 27 электрофоретически различ­ных вариантов ксантиндегидрогеназы были обнаружены в 146 независимых линиях и 26 различных вариантов фермента эс­тераза были найдены в 106 линиях. У людей лишь система HLA достигает такого молекулярного разнообразия. Следова­тельно, люди имеют несколько сниженную молекулярную из­менчивость, но не настолько, чтобы их выделять среди дру­гих существ. В этом сношении они типичные млекопитающие.

113