<<
>>

ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ

В начале главы упоминались попытки на рубеже XIX—XX веков объединить принципы механоламаркизма и дарвинизма в некую новую синтетическую науку, которая призвана была бы объяснить все наиболее трудные проблемы эволюционного развития.

В их числе на первом месте как раз и стояла проблема эволюции адаптаций, решение которой в рамках лишь одного механоламаркизма или только дарвинизма считалось недостаточным. Противники дарвинистской концепции усматривали основную ее слабость в отсутствии достаточно убедительных экспериментальных данных в пользу отбора как причины эволюции. Неодарвинисты априорно не допускали возможность прямого приспособления и наследования приобретенных признаков. В то же время их оптимизм соседствовал с признанием скудости экспериментальной базы дарвинизма. Еще в 1876 г. Е. Дюбуа-Реймон отмечал: «Лишь в отдельных случаях мы можем увидеть действие естественного отбора» (Du Bois-Rey- mond, 1876, S. 22). С годами таких признаний со стороны дарви-нистов и биологов дарвинистской ориентации становилось все больше, о чем свидетельствуют, например, такие высказывания: «Естественный отбор является скорее логическим заключением, чем фактом непосредственного наблюдения» (Morgan Lloyd, 1890, p. 188); или: «Прямое доказательство действия естественного отбора в настоящее время отсутствует» (Wallace, 1896, р. 176). Неоднократно подобные замечания делал и А. Вейсман.

Лидеры неодарвинизма и примыкавшие к ним авторы (Platt, 1893; Johannsen, 1903; Morgan, 1903; Jensen, 1907, и др.) хорошо понимали, что доказать справедливость принципа отбора опытным путем — это прежде всего фактически показать селективную ценность мелких изменений признаков и кумулятивный характер отбора. «Мы можем только вместе с Дарвином сказать, что отбор работает посредством накопления „мельчайших вариаций", и отсюда заключить, что эти „мельчайшие вариации" должны обладать селективной ценностью.

Но точно установить уровни этой селективной ценности для каждого конкретного случая мы пока еще не в состоянии» (Weismann, 1893, S. 35).

Упомянутые выше исследования лишь сохраняющей функции естественного отбора не могли сдвинуть с мертвой точки проблему эмпирического обоснования дарвинизма. Напротив, данные по поддерживающему отбору даже выдвигались в контроверзу принципу селектогенеза, как творческого процесса по созданию адаптаций. «Консервативный» отбор устраивал антидарвинистов разных направлений. В этих условиях историческое значение для исследования проблемы эволюции адаптаций и укрепления дарвинизма в целом имели работы по изучению движущей формы отбора с математической обработкой данных.

В исследовании эволюции адаптаций путем изучения движущего отбора особеннно продвинулась вперед английская інкола биомет- риков-эволюционистов, основанная К. Пирсоном. Среди его учеников выдающихся результатов достиг В. Уэлдон. Особенно впечатляющими были его работы по направленной (адаптивной) изменчивости размеров головогрудного щита у крабов (Carcinus maenas) Плимутской бухты. Путем тщательных измерений этой части тела в течение трех лет (Weldon, 1893, 1895, 1899) он установил последовательное уменьшение ее размеров. Биомет-рическому исследованию подвергались особи с длиной щита от 10 до 15 мм, у которых замерялась и его ширина, причем длина условно принималась за 1000. С увеличением возраста оказалось, что длина растет больше, чем ширина; другими словами, молодые особи относительно шире, чем повзрослевшие. Уэлдон приводил следующие числовые данные по измерению размеров головогруди у самцов, подтверждающие установленную им закономерность: Длина щита (мм) 1893 г. 1895 г. 1898 г. Ширина щита (в условных единицах) 11.9 791.45 786.53 780.09 13.1 776.63 771.61 760.13 14.5 762.60 754.45 744.44 Аналогичная закономерность, только в несколько меньших числовых значениях, наблюдалась и у самок крабов этого вида.

Уэлдон предположил, что причиной уменьшения размеров головогруди является постепенное загрязнение воды бухты илом, поднимаемым винтами кораблей.

С целью подтвердить это предположение он ставит эксперимент в аквариуме с постоянно взмучиваемой водой. В итоге опыта из 248 мужских особей погибло 154, у которых оказались забитыми илом жаберные полости. У остальных 94 экземпляров были установлены меньшие размеры головогрудного щита, что находилось в соответствии с данными природного эксперимента (Weldon, 1899).

Г. Ф. Гаузе (1939, с. 558) отмечает, что первым обратил внимание на работы Уэлдона Г. Вернон в своей капитальной сводке «Изменчивость животных и растений» (Vernon, 1904). Исследования Уэлдона показали его современникам не просто изменчивость как таковую. По данной проблеме в период зарождения генетики уже имелось много специальных, в том числе биометрических материалов (см.: Попов, 1973). В начале века возникают острые столкновения между представителями биометрической школы и ге- нетиками-менделистами, нанесшими сильный удар, казалось бы, начинавшему процветать биометрическому направлению в изу-чении эволюции (Завадский, 1973, с. 241). В. Иоганнсен и другие ранние генетики не поняли истинного содержания экспериментальных основ английской школы статистиков-эволюционистов. Объективно же работы Уэлдона (Weldon, 1899, 1901, 1902) одними из самых первых показали творческий характер отбора в создании адаптивных признаков у животных.

Среди механоламаркистов нашлись авторы, которые пытались истолковать данные Уэлдона в своем духе. Так, Ж. Каннингхэм (Cunningham, 1899) объяснял уменьшение размеров щита у крабов тем, что в 1893 г. вода в бухте Плимута была очень теплой, в 1895 г. несколько холоднее, а в 1898 г. еще более холодной. Вследствие этого понижения температуры воды приостановился и рост размеров головогруди. В таком случае, отмечал Л. Плате (Plate, 1913, S. 190), требовалось доказать, что изменение температуры воды влияет больше на увеличение ширины щита, чем его длины. Однако таких данных Каннингхэм не представил.

Большую ценность имели исследования зависимости жизнеспособности организмов от скоррелированности признаков, так как в природных условиях отбор действует не по отдельным признакам, а по их комплексам и фенотипу в целом.

В качестве примера наиболее ранних биометрических исследований такого рода можно привести уже упоминавшуюся работу Н. Крэмптона (Crampton, 1905). На шелкопряде автор отчетливо показал коррелятивную зависимость жизнеспособности имаго от строения груди и размеров антенн. Эти данные являются свидетельством действия не только поддерживающего отбора, но могут служить и косвенным доказательством действия движущего отбора на жизнеспособ-ность разных стадий онтогенеза насекомых.

Уже в этот период расширяются представления о компонентах приспособленности. Помимо жизнеспособности в понятие адаптации все чаще начинает включаться плодовитость особей как один из критериев устойчивости вида. Именно в этой связи возникает понятие «репродуктивный» отбор (Pearson, 1897; Gulick, 1905), означающее выживание наиболее плодовитых вариаций. Сама по себе эта идея была не нова, как мы видели, о ней писал еще Дарвин. В период зарождения биометрических исследований отбора интерес приобретали работы, в которых сам принцип «выживания» более плодовитых связывался с оценкой минимального селективного преимущества по данному признаку. В этом отношении интересна работа Ч. Эренфельса (Ehrenfels, 1904), в которой вводится понятие «фекундативного» (fekundative) отбора как синонима репродуктивного.

В начале века открывалось совершенно новое направление в изучении отбора, связанное с исследованием эволюции адаптаций природных видов к антропогенным факторам. До того времени все проблемы эволюции рассматривались почти исключительно в рамках воздействия на организмы условий природной обстановки. Зарождение нового направления можно отнести уже к работам Уэлдона, в которых исследовалась эволюция адаптаций к загрязнению среды человеком. Однако под углом зрения антропогенной причины эволюцию адаптаций Уэлдон специально не интерпретировал.

Выдающееся значение в этом отношении имели работы отечественных ботаников во главе с Н. В. Цингером. Цингер (1909, 1913) продолжил начатые за рубежом Р. Веттштейном исследования по образованию сезонных рас, в частности у большого погремка (Alectorolophus major).

Обнаружив у большого погремка несколько рас (а не две, как считал Веттштейн), Цингер указал на более широкое значение полиморфизма в качестве предпосылки для адаптивной радиации вида.

Таким образом, первые экспериментальные данные по эволю-ции адаптаций показали творческий характер естественного отбора в той его форме, которая позднее была названа движущей.

В начале века намечаются отдельные направления в разработке проблемы эволюции адаптаций, уже вскоре получившие широкий масштаб. В их числе четко выделяются исследования направленного отбора (Уэлдон) и адаптивного полиморфизма (Цингер). По поводу работ Уэлдона Г. Ф. Гаузе (1939, с. 560) писал: «Приведенные примеры представляют прямое и безупречное доказательство деятельности естественного отбора в популяциях животных, приводящей к появлению новых форм». Рассмотренные и другие авторы положили начало совершенно новому этапу в развитии теории естественного отбора, и эта важная для дарвинизма страница его истории получила должное отражение в историконаучной литературе (Завадский, 1973; Рубайлова, 1981), вошла в учебники и учебные пособия.

<< | >>
Источник: Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). — Л.: Наука,1989. — 189 с.. 1989

Еще по теме ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ:

  1. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
  2. СОСТОЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ НА РУБЕЖЕ XIX—XX ВЕКОВ
  3. ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ
  4. ГЕНЕТИКО-ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
  5. Н