<<
>>

НАГЛЯДНЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА СЕЛЕКТИВНОЙ ПРИЧИНЫ СОХРАНЕНИЯ АДАПТАЦИЙ

Отличительной особенностью четвертого этапа разработки проблемы эволюции адаптаций было не только изучение результатов действия естественного отбора, но и предпринимались попытки проследить сам процесс отбора на модельных опытах и в природных условиях.

Эта работа проводилась в экспериментах по исследованию той формы отбора, которая заключается в сохранении уже сформировавшихся адаптаций. Такая форма отбора была названа Гуликом «балансированным», а позднее поддерживаю-щим отбором. Давались ей и другие названия (см. таблицу).

Действие поддерживающего отбора заключается в сохране-нии особей, обладающих комплексом адаптаций, выработанных движущим отбором к условиям занимаемого ими биотопа. Натуралисты давно наблюдали случаи, когда вследствие действия необычного фактора среды преимущественно сохранялись особи со средними значениями признаков (средняя норма) и элиминировались уклонения от средней нормы. В этой связи поддерживающий отбор и был назван К. Уоддингтоном «нормализирующим». При этом необходимо подчеркнуть, что наследственная основа нормы реакции не изменяется, как это происходит при канализирующем (стабилизирующем, в понимании Шмальгаузена) отборе. Классические наблюдения поддерживающего отбора были проведены Г. Бампусом (Bumpus, 1898), который биометрически доказал на погибших во время снежной бури воробьях правомерность выделения формы отбора, сохраняющей среднюю норму.

Поскольку поддерживающий отбор проявляет свое действие не в создании новых адаптаций, а только в сохранении уже приспособленных особей, за ним закрепилось название «консервативного» фактора (Берг, 1922). Эту форму отбора как раз и выдвигали антидарвинисты в качестве аргумента, якобы вообще опровергающего теорию естественного отбора, в которой он рассматривается как творческая сила эволюции.

Поддерживающая форма отбора, как уже отмечалось, является самой простой среди других его форм, поэтому с нее и началось изучение действия отбора, которое можно было наблюдать в экспериментах и в природе.

В центре внимания зкологов-дарвинистов конца XIX—начала XX вв.

продолжала оставаться проблема возникновения покрови-тельственных окрасок у животных, о чем можно судить по большому числу публикаций (Poulton, 1890,1896; Beddard, 1892; Piepers, 1903, 1907, и мн. др.). Существенное место занимает эта проблема и в крупных обзорах по достижениям дарвинизма в области изучения эволюции адаптаций и видообразования (Poulton, 1908; Seward, 1909; Plate, 1913). Так, в капитальной сводке А. Севарда (Seward, 1909) «Дарвин и современная наука», посвященной празднованию 100-летия со дня рождения Ч. Дарвина,приводится много материалов из работ А. Вейсмана,Э. Геккеля, Е. Паультона и других в пользу отбора, как причины формирования покровительственных окрасок у животных, особенно насекомых.

Начало экспериментальным исследованиям данной проблемы положил Е. Паультон (Poulton, 1890), ставший одним из лидеров знаменитой английской школы энтомологов-эволюционистов. Наиболее известны его эксперименты на бабочке-крапивнице (Vanessa urticae), проведенные совместно с С. Сандерсом (Poulton, Sanders, 1899). 600 куколок бабочки были прикреплены в разных географических точках (г. Оксфорд, о-в Святой Елены и др.) на крапиву, стволы деревьев, заборы, стены и почву. Приблизительно в течение месяца велись наблюдения над тем, какое количество куколок было уничтожено птицами и какое сохранилось на разных цветовых фонах среды. В районе Оксфорда численное соотношение элиминированных и сохранившихся составило 55 : 4, на о-ве Святой Елены — 259 : 119, или, иначе говоря, в Оксфорде уничтожено 93 % куколок, а на о-ве Святой Елены — 68 %. Для условий Англии отчетливо показано, что цветовой фон среды имеет большое значение для маскировки куколок. В Оксфорде избежали гибели только 4 куколки, которые были помещены в естественные условия обитания бабочки- крапивницы (на крапиву), все остальные, прикрепленные на других предметах, были уничтожены. На о-ве Святой Елены элиминация куколок на изгороди, где они легко замечаются хищником, составила 92 %, на коре деревьев — 61, на стенах — 54 и среди крапивы — 57 %.

Как видим, здесь процент гибели куколок на крапиве намного выше, чем в Оксфорде.

Опыты по изучению адаптивного значения полиморфной окраски у богомолов (Mantis religiosa) провел итальянский биолог А. Чес- нола (Cesnola, 1904). 45 зеленых и 65 бурых особей были привязаны к растениям соответствующего цветового фона, и в течение 17 дней шло наблюдение над уничтожением богомолов птицами. При этом оказалось, что на растениях, к которым были прикреплены соответствующие по окраске особи, последние сохранились, в то время как 25 зеленых особей на бурой растительности на 11-й день были уничтожены; та же участь постигла и 45 бурых особей на зеленых частях растений.

Аналогичные наблюдения над элиминацией цыплят хищниками проделали Ч. Девенпорт (Davenport, 1908) и Р. Пирль (Pearl, 1911). 300 цыплят в возрасте от 5 до 8 нед в числовом соотношении 40 % белых, 40 % черных и 20 % с защитной окраской были выпущены Девенпортом на лугу. Спустя два часа 24 из них были уничтожены тремя воронами в пропорции: 10 белых, 13 черных и 1 с покровительственной окраской. По данным Пирля, защитная окраска оказывается пригодной не всегда. В массовом опыте из 3343 черных, темно- и светлоокрашенных цыплят за период с 1 апреля по 1 октября 1909 г. было уничтожено крысами и хищными птицами примерно одинаковое количество (около 10 %), хотя в траве и зарослях кустарника светлоокрашенные птенцы менее заметны. Несмотря на некоторое противоречие полученных данных, все же адаптативное значение покровительственной окраски не подлежало сомнению.

Опыты по изучению поддерживающего отбора, сохраняющего уже выработанные адаптации, проводились многими авторами на самых разных объектах (Crampton, 1905; McAtee, 1912; Swin- nerton, 1916). На шелкопряде (Philosamia cynthia) H. Крэмптон установил зависимость элиминации от изменчивости по ряду жизненно важных признаков. В окрестностях г. Нью-Йорка он собрал 1090 коконов шелкопряда и затем установил следующее распределение: 93 кокона были уже пустыми, 55 содержали мертвых гусениц, в 623 находились внешне нормальные, но погибшие куколки, только 310 были живыми, над которыми и проводились дальнейшие наблюдения.

Из них вывелась только 181 нормальная бабочка (16.6 % от общего числа), следовательно, 83.4 % погибло в борьбе за существование.

Процент элиминации в природных условиях будет значительно выше, поскольку в лаборатории отсутствуют естественные враги. Из остальных 129 живых куколок 75 развились в несовершенных имаго, 38 сильно измененных, 16 не вывелись вовсе. Сравнение 623 мертвых куколок и 310 живых отчетливо показало различие в деталях строения частей тела. У выживших самцов оказалась более четко выраженная грудь, антенны были длиннее, толще и шире, чем у элиминированных. У самок эта зависимость процента элиминации от строения тела проявлялась по тем же признакам еще более отчетливо.

Таким образом, приведенные данные по исследованиям поддерживающего отбора имели большую ценность, так как демонстрировали само действие отбора в природной обстановке или весьма

129

9 А. Б. Георгиевский приближенной к ней. Было убедительно показано, каким образом за счет элиминации неприспособленных сохраняются адаптивные варианты. Косвенным образом полученные экспериментальные данные свидетельствовали, что эти варианты являются результатом отбора на формирование соответствующей покровительственной окраски. Особенно ценным было применение биометрических методов, которые позволяли регистрировать эффективность поддерживающего отбора с количественной стороны.

Наблюдения только сохраняющей адаптивную норму функции отбора не могли еще служить убедительным доказательством творческой роли естественного отбора в создании новых адаптаций. Не всех исследователей естественного отбора полученные данные приводили к выводам в пользу дарвинизма. Например, один из участников описываемых экспериментов В. Мак-Этти (McAtee, (1912), много труда потративший на сбор и статистическую обработку данных по мимикрии, пришел к заключению, что эта адаптация не могла возникнуть как результат отбора, поскольку дневные бабочки уничтожаются в очень небольшом количестве. Много позднее он писал: «Я не могу выразить доверие естественному отбору, а тем более той его стороне, которая отражена в словах „переживание наиболее приспособленных".

. . Донкихотским выглядит утверждение, будто из огромного числа потомков, продуцируемых большинством животных, лишь наиболее приспособленные выживают. . . Это совершенно неправильно и не означает ничего, кроме того, что переживающие переживают» (McAtee, 1937, р. 47). Ясно, что речь здесь идет у автора о неизбирательной элиминации, из чего и делается вывод о тавтологичности выражения «выживание наиболее приспособленных».

Проведенньґе исследования давали возможность логически заключить, что если отбор сохраняет адаптивную норму, например полиморфную структуру популяций богомолов или средние размеры частей тела у воробьев, он может быть и причиной создания этих адаптивных признаков. Тем не менее данное направление изучения проблемы эволюции адаптаций имело свое существенное историческое значение. Пусть его доказательные возможности были невелики, но оно положило начало укреплению дарвинизма в решающей для любой науки сфере — в сфере экспериментальных исследований.

<< | >>
Источник: Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). — Л.: Наука,1989. — 189 с.. 1989

Еще по теме НАГЛЯДНЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА СЕЛЕКТИВНОЙ ПРИЧИНЫ СОХРАНЕНИЯ АДАПТАЦИЙ:

  1. ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ И ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ ДАРВИНА
  2. ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
  3. НАГЛЯДНЫЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА СЕЛЕКТИВНОЙ ПРИЧИНЫ СОХРАНЕНИЯ АДАПТАЦИЙ