<<
>>

СОСТОЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ НА РУБЕЖЕ XIX—XX ВЕКОВ

В предыдущей главе показаны основные направления, по кото-рым шло накопление фактических доказательств дарвинистского положения о том, что эволюция является адаптивным процессом.

Само по себе это положение не было исключительным для подтверждения дарвинизма, поскольку и другие эволюционные учения (например, механоламаркизм) не отрицали его. Поэтому самым существенным для развития дарвинизма было не столько показать адаптивное содержание эволюции, сколько доказать его причинную обусловленность, т. е. фактически продемонстрировать, что именно взаимодействие неопределенной наследственной изменчивости и конкуренции (или других форм борьбы за существование) является движущей силой эволюции адаптаций (естественным отбором).

Актуальность данной задачи обострялась еще в связи с воз-рождением вскоре после выступления Дарвина двух положений концепции Ламарка, ставших на длительное время главным оплотом антидарвинизма, особенно в области палеонтологии и экспериментальной аутэкологии. В механоламаркизме — это попытки доказать известные «законы» прямого приспособления, упражнения органов,1 наследования приобретенных признаков (концепция равновесия в системе «организм—среда» Г. Спенсера, механо- физиологическая теория К. Негели, гипотеза кинето- и физиогенеза Э. Копа). В телеогенетических взглядах оживает основная идея Ламарка — «закон градации» (принцип стремления к совершенствованию К- Бэра, К. Негели). Если в механоламаркизме признавался принцип утилитарности эволюции и предлагался вариант решения вопроса о единстве адаптациогенеза и прогресса, то в концепциях телеогенеза причины этих двух процессов постулировались в действии совершенно различных сил.

Надо сказать, что сторонникам Дарвина пришлось затратить немало сил на борьбу с этими двумя течениями, борьбу, которая в истории эволюционной мысли второй половины XIX—начала XX вв. оставила след своего рода «позиционной войны» с попере-

Чтобы отличать понятие «прямое приспособление», которое Ламарк применял к растениям и низшим животным, известный механоламаркист В.

Ру предлагает термин «функциональное приспособление» для характеристики адаптивных изменений организмов путем упражнения органов (Roux, 1895).

менным успехом то одной, то другой стороны. Достаточно вспомнить о таком эпизоде, как дискуссия А. Вейсмана (1894) с Г. Спен-сером по вопросу о наследовании приобретенных признаков. Полиморфной адаптивной структуре колоний общественных насекомых, как аргументу неодарвинистов, противопоставлялись новые данные о якобы наследственном характере адаптивных модификаций у горных растений, перенесенных из долины. Таких «фактических» контраргументов с обеих противоборствующих сторон накапливалось все больше, и, казалось, дискуссии между ними не видно близкого конца. Ни механоламаркисты, руководимые в то время крупными авторитетами в самых разных областях био-логии (ботаник К. Негели,. палеонтолог Э. Коп, физиолог В. Ру), ни так называемые ортодоксальные дарвинисты и не менее известные ученые (А. Уоллес, А. Вейсман, Дж. Ромене, К- А. Тимирязев и др.) не собирались так легко сложить оружие.

В сложившейся обстановке среди биологов-эволюционистов все более нарастали примиренческие настроения, попытки найти путь к синтезу взглядов Дарвина и Ламарка (Bailey, 1894; Hens- low, 1895; Ле-Дантек, 1899, Clements, 1909). Даже в 1913 г., когда для ряда эволюционистов уже была ясна необходимость объединения дарвинизма с генетикой, известный эволюционист Л. Плате писал, что только «объединение обоих принципов (ламаркизма и селекционизма. — А. Г.) приведет к цели» (Plate, 1913, S. 611). Таких высказываний можно было бы процитировать множество.

Сами историки эволюционной мысли того времени отмечали попытки найти компромисс между дарвинизмом и механоламаркизмом: «Основная идея Дарвина — естественный подбор —

ни в чем не противоречит идеям ламаркизма; никто из современных ламаркистов и не отрицает ее: все признают за подбором важную, хотя и не исключительную роль» (Деляж, Гольдсмит, 1916, с. 199). При этом большинство механоламаркистов рассматривали механизм действия отбора как элиминацию неприспособленных особей на уровне целостного организма (отбор по фенотипам).

Другие распространяли сферу действия отбора на суборганизменный уровень (уже упоминавшаяся гипотеза «функционального приспособления» В. Ру), солидаризируясь в этом со своим главным идейным противником А. Вейсманом, который пытался найти источник изменчивости в действии особой формы внутриорганиз- менного отбора (гипотеза «зародышевого отбора»). «Зачатковый отбор, — писал Вейсман в 1902 г., — работает рука об руку с дар-виновским отбором, без которого мы оказались бы совершенно беспомощными в попытке понять приспособление» (Вейсман, 1905, с. XII). Подобные общие рассуждения не подкреплялись никакими фактическими данными и, конечно, не могли служить убедительным аргументом для увеличения числа сторонников дарвинизма, даже если эти призывы принадлежали одному из его признанных лидеров. Выше упоминалось о том, что и в 20-е годы среди известных дарвинистов нередки были высказывания о слабой фактической обоснованности учения Дарвина. Они свидетельствовали вместе с тем не только о незнании экспериментальных исследований естественного отбора, которые начались еще в конце прошлого века, но и являлись подтверждением слишком затянувшихся общих рассуждений о селективном механизме адаптивной эволюции.

Некоторые авторы пытались «адаптировать» поздние высказывания Дарвина о прямом приспособлении и наследовании при-обретенных признаков под ламаркизм. Так, известный эколог ф. Клементс писал, что Дарвин склонялся к признанию этих принципов в своих письмах, которые были малоизвестны широким кругам биологов. Новые же экологические методы точных исследований происхождения адаптивных форм дают возможность убедиться в необходимости синтеза взглядов Дарвина и Ламарка, хотя последний и был «пророком, а не исследователем» (Clements, 1909, р. 150—151).

Весьма характерной для отмеченного момента была работа известного французского микробиолога и эволюциониста Ф. Ле- Дантека, переведенная через год на русский язык (1899). Несколько ранее в капитальном обзорном издании под названием «Дарвинизм» его соотечественник Э.

Ферьер отмечал: «Наиболее убежденных и упорных противников встретила теория Дарвина между французскими учеными» (1894, с. 4). Ле-Дантек принадлежал к числу тех, что пытался «смягчить» эту характеристику отношения французских эволюционистов к учению Дарвина. В своей книге специальную главу (IV) он посвящает вопросу о естественном отборе как причине эволюции адаптаций. В этой работе изложено много интересных мыслей, возникавших не столько в результате рефлексивных рассуждений автора, но скорее из данных экспериментального анализа. В многочисленных опытах на кроликах, овцах и других млекопитающих Ле-Дантек исследовал сопряженную эволюцию адаптаций в системе «патогенный микроорганизм—организм хозяина». Он многократно убеждается в том, что вакцинация, например, кроликов вызывает и усиление патогенности бактерий, что является следствием отбора все более и более болезнетворных штаммов.

Ле-Дантек прозорливо сформулировал идею репродуктивного отбора и указал на его отличие от отбора «на выживаемость», причем почти в такой же форме, как это было сделано полвека спустя. Приведем по этому поводу выдержку из рассуждений Ле-Дантека, весьма уместную для такого сравнения. «Следовательно, никогда не следует упускать из вида, что подбор всегда совершается между разновидностями, отличающимися друг от Друга своей большей или меньшей способностью размножаться в рассматриваемых условиях и только в этих условиях. Более способный не значит более сильный, как, по-видимому, поняли некоторые противники Дарвина. Бывают случаи, когда самый сильный меньше всего способен к устойчивости» (1899, с. 32—33).

Как не вспомнить здесь цитированные в начале книги слова Ф. Добжанского о том, что самый приспособленный — не значит самый сильный, как думали многие биологи во второй половине XIX в. В другом месте Ле-Дантек подчеркивает, что для «под-держания вида гораздо важнее новый полезный признак, чем обильное размножение» (там же, с. 281), т. е. обращает внимание на то, что позднее было названо «отбором на выживаемость».

Однако приведенные слова Ле-Дантек писал еще в догенети- ческий период, когда вопрос о природе и источниках наследственной изменчивости оставался далек от решения.

Не удивительно, что много места этот автор уделяет данному вопросу: в прямом воздействии условий среды он видит фактор, инициирующий индивидуальную адаптивную изменчивость. Отсюда отбору, естественно, отводится лишь роль механического сита, и именно в этом смысле «учение Ламарка в сущности представляет собой ограниченную отрасль дарвинизма» (там же, с. 117). Неоламаркисты и неодарвинисты, писал Ле-Дантек, согласны в том, что изменения вида «сохраняются в такой форме, в какой они оказались полезными в изменившейся среде путем естественного отбора» (там же, с. 174). Но как только речь заходит об источнике изменчивости и наследовании приобретенных признаков, «происходит яростная борьба двух школ — неоламаркистов и неодарвинистов» (там же, с. 282).

Борьба эта сама по себе имеет сейчас уже чисто исторический интерес, но нам необходимо подчеркнуть здесь общность взглядов сторонников того и другого лагеря на существование консервативной формы естественного отбора, получившей позднее название «поддерживающего» (нормализующего, по К. Уоддингтону) отбора. Это наиболее простая форма отбора, и с нее по существу началось экспериментальное изучение естественного отбора вообще. Прежде чем перейти к рассмотрению этих исследований, остановимся кратко на работе Дж. Гулика (Gulick, 1905), в которой была предпринята выдающаяся попытка вычленения конкретных форм естественного отбора и фактического их анализа.

Выделенные Гуликом формы отбора представлены нами в таблице с указанием некоторых их названий, данных позднее другими авторами. Эти формы можно объединить в три более или менее самостоятельные парные группы: небалансированный и балансированный; автономный и гетерономный; активный и пассивный. В основу выделения небалансированного и балансированного от- Формы отбора (по Дж. Гулику)

Соответствующее название форм отбора по другим авторам Сбалансированный (репродуктивный)

Балансированный

Автономный:

а. половой

б. органический

в. рефлексивный

Доминантный

Объединяющий

Родительский

Гаметный

Коррелятивный

Гетерономный

Отбор на изменение плодовитости

Поддерживает установивший ся уровень плодовитости

Отбор, факторами которого выступают особенности строения и образа жизни самих организмов (морфофизиологические признаки, тип поведения, способы питания и т.

д.)

Соответствует половому отбору в понимании Ч. Дарвина. Изменяет и поддерживает численное соотношение полов

Отбор в трактовке Д. Болду-ина, Л. Моргана и Г. Осборна

Основан на противоречивых отношениях между родственными организмами. Внутривидовой отбор в понимании Ч. Дарвина

Отбор на повышение конкурентоспособности особей одной группы (семьи, колонии и т. п.)

Отбор на совершенствование групповых адаптаций на основе кооперации, координации инстинктов, привычек и т. п.

Отбор, совершенствующий способы размножения на основе взаимодействия полов, а также отношения родителей к потомству (конгруэнции, по С. А. Се- верцову, 1951; основные внутривидовые отношения, по К. М. Завадскому, 1961)

Отбор на совершенствование адаптаций, обеспечивающих необходимую для размножения численность гамет

Отбор на оптимальное соотношение органов по их размерам (например, длина пестиков и пыльцевых трубок)

Отбор, факторами которого являются условия абиотической и биотической среды

Частная форма ведущего (Fisher, 1930), движущего (Шмальгаузен, 1939), прямого (Huxley, 1942), центробежного (Simpson, 1944) Нормализующий (Wad- dington, 1953), стандартизирующий (Берг, 1956)

Внутриполовой (Huxley, 1938)

Стабилизирующий (Шмальгаузен, 1939), канализирующий (Waddin- gton, 1953)

Внутривидовой (Haldane, 1932; Huxley, 1938), внутри популяционный (Тимофеев-Ресовский и др., 1969)

Альтруистический (Haldane, 1932) отбор — частная форма объединяющего отбора

Катастрофический (Lewis, 1962) отбор — частная форма гетероном-ного отбора Соответствующее название форм отбора по другим авторам

Отбор факторами среды, неза- Катастрофический от- висимо от активности самих ор- бор (Lewis, 1962) ганизмов (тотальная элиминация, по И. И., Шмальгаузену)

Отбор, основанный на активности самих организмов («активность фенотипа», по И. И., Шмальгаузену)

Формы отбора (по Дж. Гулику)

10. Активный

11. Пассивный

бора положен четко выраженный принцип отбора на изменение и стабилизацию плодовитости. Автономный и гетерономный отбор различаются по селективным агентам: в первом случае ими выступают сами организмы, во втором — факторы окружающей среды. Активный и пассивный отбор характеризуются наличием или отсутствием активности фенотипа в селективных процессах.

Однако между выделенными группами все же нет четкой границы. Так, небалансированный отбор осуществляется различными типами автономного (например, рефлексивного) отбора. Как не-балансированный, так и балансированный отбор идут на основе активной и пассивной форм элиминации. Понятие балансированного отбора Гулик отличал от «органического» отбора в интерпретации Дж. Болдуина и Г. Осборна. Понятие балансированного отбора в трактовке Гулика ближе к введенным позднее понятиям нормализирующего (К. Уоддингтон), или поддерживающего, и не является в строгом смысле слова предшественником стабилизирующего отбора, как считал сам Шмальгаузен. Поддерживающий отбор только сохраняет норму реакции, т. е. является той формой консервативного отбора, о котором любили писать анти-дарвинисты, сравнивая отбор с решетом, только «просеивающим» в среду уже готовые, возникшие в результате изменчивости адаптивные формы.

Хотя в книге Гулика отсутствует логически выдержанная, построенная на едином принципе классификация форм отбора (которой, кстати говоря, не существует и до сих пор), проделанная им работа была существенным шагом в развитии теоретических основ селекционизма. Гулик впервые обратил внимание на естественный отбор как на сложный, внутренне дифференциро-ванный процесс.

Недостатком исследований естественного отбора Гуликом является лишь то, что он не рассматривал формы отбора в их взаимодействии. Но это ему, пожалуй, не удалось бы сделать, так как предложенная классификация форм отбора не имела единого стержня деления. Это было, по-видимому, одной из причин того, что классификация Гулика на долгое время осталась незамеченной. Знаменательно и то, что исследования вопроса о формах отбора шли в основном по пути уточнения форм отбора, выделенных Гуликом, а нередко просто введения новых названий этих форм.

Труд Гулика представлял собой не просто теоретическое исследование естественного отбора как причины эволюции, оторванное от реальности. Он основывался на многочисленных материалах самого автора по изучению процессов разнообразия у наземных улиток (ахатинелл) Гавайских островов и данных других исследователей. И все же труды подобного рода, содержащие глубокий анализ центральной проблемы дарвинизма, были редким исключением из массы работ, в которых доминировали натуралистические представления и косвенные выводы из полевых наблюдений об отборе как принципе эволюции адаптаций.

На этом фоне ценнейшими должны были выглядеть работы, которые заключали в себе хотя бы элементы экспериментальных исследований естественного отбора.

<< | >>
Источник: Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). — Л.: Наука,1989. — 189 с.. 1989

Еще по теме СОСТОЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ НА РУБЕЖЕ XIX—XX ВЕКОВ:

  1. 1.2. Армия в системе политической власти правового государства
  2. 1.1. Концептуальные основы формирования моделей экономического поведения предпринимательских структур
  3. Глава 33. СОЦИОЛОГИЯГЛОБАЛИЗАЦИИ: ГЛОБАЛЬНЫЙСОЦИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ  
  4.   4.14.3. Философские проблемы образования и педагогики
  5. Глава 2. Книга «Россия и Европа» – новое слово в историософии
  6. СОСТОЯНИЕ ЭВОЛЮЦИОННОЙ ТЕОРИИ НА РУБЕЖЕ XIX—XX ВЕКОВ
  7. ПЕРВЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ПОЛЕВЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЭВОЛЮЦИИ АДАПТАЦИЙ
  8. Проблемы онтологии Субстанция и бытие
  9. Преломление идейных основ учения Мастера Экхарта в философской школе немецкой мистики
  10. 1.4.Теория пенализации общественно-опасных деяний как раздел уголовно-правовой науки
  11. Программа возрождения России
  12. Тема 2. Исторические типы философии