ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

Это направление было представлено двумя сильно различающимися областями исследований проблемы адаптации. Одна из них целиком сэязана с изучением процессов морфогенеза, в основном у растений, в результате чего было получено много интересных сведений по онтогенетическим адаптациям.

Общая трактовка адаптации, как способности организма нормально существовать в определенной среде (Bell, 1833), во второй половине XIX в. была существенно конкретизирована в связи с изучением индивидуальной адаптивной изменчивости (онтогенетических адаптаций). Широкие исследования адаптивного формообразования были начаты ботаниками, и это неудивительно, так как растения в силу прикрепленности их к субстрату обладают наиболее выраженной индивидуальной изменчивостью по многим признакам. Данный факт отметил К. А. Тимирязев: «Изучение этой категории явлений (изменчивости. — А. Г.) касается и расти-тельного, и животного мира, но в первом, благодаря, так сказать, прикованности растения к месту обитания, ранее обратило на себя внимание и дало наиболее обильные и точные результаты; они положили начало двум новым отраслям ботаники: физиологической географии растений и экспериментальной морфологии» (Соч., 1939в, т.

Первые работы по экспериментальной морфологии появились еще в конце XVIII—начале XIX в. (см.: Клебс, 1905). Среди них отмечаются прежде всего наблюдения английского физиолога растений Т. Э. Найта (Knight, 1841), известного также своими опытами по гибридизации и селекции. Найт обратил внимание на некоторые значительные отклонения в процессах нормального формообразования при необычных условиях произрастания. На-пример, у картофеля образовывались клубни на воздушных побе-гах, а подземные побеги превращались в воздушные. Подобные явления модифицированного роста позднее были названы «морфозами» и отмечен их нецелесообразный характер в нормальных условиях среды (Шмальгаузен, 1938). Найт, естественно, так не думал, но и подмеченные им факты влияния внешних условий на изменение морфогенеза растений, как писал Г. Клебс (1905, с. 19), до середины XIX в. оставались вне интереса физиологов. Этот интерес возник «в связи с победой теории Дарвина» (там же), которая стимулировала и постановку экспериментальных исследований.

Одним из первых, считает Клебс, признавшим всю важность данного направления, был В. Гофмейстер (Hofmeister, 1867, 1868), который показал значение внешних условий, прежде всего света и силы тя^кести, на процессы образования и развития органов растений. Исследования по морфогенезу растений, его обусловленности факторами среды активно развернулись в последующее время и составили важный раздел ботанической науки, лежащий на стыке морфологии и общей физиологии растений (Frank, 1870; Vochting, 1878; Goebel, 1898, 1900,и мн.

Пионерами в области экспериментальных исследований адаптивной индивидуальной изменчивости у растений были отечественные ученые (см.: Рязанская, 1960). Важность работы в этом направлении представлялась не только для морфологии растений как таковой, но и связывалась с необходимостью развития дарвиновской концепции эволюции. Об этом можно судить по следующему высказыванию одного из основателей эколого-морфологи- ческого направления в ботанике А. Н. Бекетова: «То, что можно назвать экспериментальной морфологией, есть шаг вперед после Дарвина. На этом пути еще мало сделано, но это путь верный» (1860, с. 537).

Исходный принцип экспериментальных исследований Бекетова заключался в поисках причин адаптивного морфогенеза растений. Так, адаптивные изменения в строении, форме, размерах, расположении листьев, интенсивности их окраски он ставил в прямую зависимость от влияний внешней среды, в частности от силы и направления солнечного освещения (Бекетов, 1865). Констатируя сам факт приспособительной изменчивости в онтогенезе растений, Бекетов не смог дать ему причинное объяснение, кроме ссылок на влияние условий внешней среды. В его высказываниях присутствовало и допущение автогенетического толкования, а возможно, здесь проявилась и погрешность стиля.

Однако Бекетов совершенно правильно построил прогноз относительно необходимости экспериментальных исследований адаптивного морфогенеза у растений с применением точных методик. Его прогноз в скором времени оправдался, а призыв к развертыванию исследований такого рода нашел сторонников среди как отечественных, так и зарубежных ученых.

В 60—70-х годах развернулась деятельность казанской школы ботаников, возглавляемой Н. Ф. Леваковским (Н. Б. Лазарев,

С. М. Смирнов, Ю. К. Шелль). В большой серии экспериментов изучалось влияние различных факторов абиотической среды (свет, температура, влажность и др.) на модификации морфогенеза у гороха, фасоли, моркови, салата. Свои эксперименты Лева- ковский (1868) и его ученики ставили с вполне определенной целью, преследующей выяснение причин первоначальных уклонений в формообразовании растений. Как отмечалось, для дарвинизма 60—70-х годов эта проблема была далеко не второстепенной: ее решение давало ключ к пониманию исходного материала для естественного отбора и тем самым во многом определяло позитивное отношение к учению Дарвина. Именно в таком контексте характеризовал К. М. Завадский (1973, с. 90) эксперименты по образованию модификаций у растений, как попытки «моделировать самые первые шаги эволюции». В дейст-вительности, это были даже не «шаги эволюции», а лишь ее предпосылки в форме адаптивной модификационной изменчи-вости.

Интерес биологов-дарвинистов к явлениям индивидуальной изменчивости был продиктован вполне понятными причинами.

Искания Дарвина в решении вопроса о причинах изменчивости вполне объяснимы, если учесть следующие обстоятельства. По его собственному признанию, естественный отбор не вызывает изменчивость, как считают некоторые авторы, «он предполагает только сохранение таких изменений, которые возникают и полезны организму при данных жизненных условиях» (Соч., 1939, т. 3, с. 328). Вставал закономерно вопрос: что же является исходным источником адаптивных новообразований? Получается, что в результате индивидуальной изменчивости сразу возникают адаптивные ва-рианты, а отбор лишь выделяет их из массы неудачных вариаций. Именно такое толкование принципа отбора импонировало противникам дарвинизма, и именно на нем вырос весь механоламаркизм. Дарвин и его соратники прекрасно понимали, что нерешенность вопроса о причинах, механизме и закономерностях изменчивости будет оставаться предметом непреодолимой критики со стороны антиселекционистов и одновременно питательной почвой для многочисленных спекулятивных гипотез.

113

8 А. Б. Георгиевский

Вот почему все данные по изучению адаптивной индивидуальной изменчивости воспринимались дарвинистами как снимающие покров с «темного» вопроса об исходном материале для действия отбора и рассматривались как огромное достижение дарвинист-ской концепции эволюции. Значение этого факта Тимирязев с нескрываемым воодушевлением выразил в следующих словах: «Изучение зависимости форм и вообще всех особенностей расти-тельных организмов от внешних факторов — новая глава физио-логии растений, развившаяся за последнюю четверть столетия под названием экспериментальной морфологии, обогатилась многочисленными фактами, доказывающими, как безнадежно положение тех антидарвинистов, которые продолжают утверж-дать, будто явления изменчивости органических форм представ-ляют нечто таинственное, необъяснимое.

Однако уверенность в решении таинственной загадки природы изменчивости и факторов, ее обусловливающих, относилась лишь к фактам адаптивной модификационной изменчивости, которые, как уже отмечалось, давали основание и механоламаркистским концепциям прямого и функционального приспособления. Не слу-чайно подавляющее большинство представителей дарвинизма второй половины XIX в. склонны были признавать концепции прямого приспособления и наследования приобретенных призна-ков в качестве дополнения к классической трактовке естествен-ного отбора, сохраняющей за ним роль главного творческого фактора эволюции адаптаций. Это логическое противоречие могло быть устранено только-после открытия причин и закономерностей наследственной изменчивости — основного исходного материала для действия естественного отбора. Не случайно также то, что в догенетический период более дальновидные сторонники дарвинизма выступили против концепций прямого приспособления и наследования приобретенных признаков и взамен предлагали не менее спекулятивные построения (например, гипотеза «зародышевого отбора» А. Вейсмана). И в этой связи, наконец, вполне объяснимо, почему представители неодарвинизма (А. Вейсман, А. Уоллес) отрицали какую бы то ни было роль модификационной изменчивости как фактора эволюции адаптаций. Со всей катего-ричностью об этом писал Л. Плате: «. . .Отбор сомаций (модифи-каций. — А. Г.) не может далее изменять расу, так как сомации не передаются потомству. Поэтому теория отбора принимает в расчет исключительно выживание мутаций» (Plate, 1913, S. 11). Лишь с открытием мутационной изменчивости в начале XX в. постепенно стала проясняться связь генетики с дарвинизмом, которая четко обозначилась к концу 20-х годов, к моменту формирования синтетической теории эволюции.

Вместе с тем исследования онтогенетических адаптаций под углом зрения «прямого приспособления» способствовали усилению интереса дарвинистов к пониманию адаптивной модификационной изменчивости как одного из факторов эволюции. Исследования механоламаркистов (школы Г. Бонье и Р. Веттштейна, М., Штандфус, Фишер, Тоуэр и мн. др.) внесли много нового в познание причин индивидуальной изменчивости, в разработку аутэкологических аспектов проблемы адаптации. Не исключено, что идеи механоламаркистов могли стимулировать появление на рубеже XIX—XX вв. первых гипотез (Д. Болдуин, Л. Морган, Г. Осборн), пытавшихся выяснить эволюционное значение моди-фикационной изменчивости в связи с принципом естественного отбора. В 30-х годах резко возрастает интерес к этим гипотезам в связи с необходимостью решения исторически назревшей про-блемы о соотношении ненаследственной и наследственной измен-чивости. И до сих пор эта проблема не только не потеряла своей остроты, но остается весьма актуальной и, можно сказать, цент-ральной проблемой всей теории адаптивной эволюции.

Если основу рассмотренных выше эколого-физиологических исследований составляло изучение адаптивного формообразова-ния в онтогенезе, изучение процессов роста и развития в нормальных и измененных условиях среды, то другая область этих исследований заключалась в раскрытии филогенетических аспектов проблемы: предпосылок, причин и механизмов эволюции физиологических адаптаций.

Первым, кто отчетливо представлял себе всю важность конкретных исследований эволюционного процесса, был сам Дарвин. Хотя в своей знаменитой книге «Происхождение видов» Дарвин мастерски разработал теорию видообразования, он прекрасно понимал, что смоделировать в лаборатории или показать в при-родных условиях процесс формирования видов — для него и его современников дело нереальное. Нереальное потому, что никому еще не приходилось наблюдать этот процесс в силу его большой длительности, намного превышающей во времени человеческую жизнь. Совершенно неизвестны были и методики проведения наблюдений за видообразованием как в природе, так и в лабора-тории.

По этой причине и в полном соответствии с главным положением своего учения об эволюции как адаптациогенезе Дарвин обращается уже спустя несколько месяцев после опубликования «Происхождения видов» к изучению эволюции адаптаций. Направленность интереса Дарвина к этой проблеме во многом определялась и доступностью объектов исследования, из которых наиболее удобными были физиологические функции растений. Свой выбор Дарвин остановил на изучении раздражимости и двигательных функций.

8'

Обращение Дарвина к разработке проблем фитофизиологии вызывало некоторое недоумение у ботаников, однако оно легко развеивается, если учесть стремление Дарвина собрать как можно больше аргументов в пользу эволюционной идеи (Манойленко, 1974, с. 53—54). Интерес Дарвина к функциям растений станет еще более понятен, если к этому заключению приложить сказанное нами выше об отношении его к принципу адаптивности эволюции. Возможно, определенную роль здесь сыграло и то обстоятельство, что его ближайшие коллеги (Уоллес, Бейтс, Гекели и др.) уже много сделали для доказательства новой концепции эволюции на исследованиях зоологического материала. О причинах повышенного интереса Дарвина к физиологии растений имеются свидетельства и его самого (Darwin, 1887—1888, vol. 2, p. 99).

Из проблем фитофизиологии первой по времени заинтересовала Дарвина проблема движения у лазящих и вьющихся растений. В работе «Движения и повадки лазящих растений» (1865 г.) кроме описания способности к лазанию у более сотни видов Дарвин пытается раскрыть и картину эволюции этой способности. С позиции учения о естественном отборе он четко поставил вопрос о том, что движения лазящих и вьющихся растений являются далеко не случайными, а представляют собой специализированные приспособления к строго определенным требованиям среды. Так, богатая разнообразными жизненными формами группа лазящих растений лиан объединяется одним общим признаком — способностью расти вверх, обвиваясь о другие деревья или предметы.

На большом фактическом материале Дарвин показал, что способность к лазанию является целесообразной реакцией, возникшей в результате борьбы за свет с другими видами растений и за экономию «строительного» материала. Сам Дарвин об этом писал так: «Растения становятся лазящими, как можно предполагать, для того чтобы добраться до света и выставить обширную поверхность своей листвы под его действие и под действие открытого воздуха. Это достигается лазящими растениями с удивительно малой затратой органического вещества по сравнению с деревьями, которым приходится поддерживать бремя тяжелых ветвей при помощи массивного ствола» (Соч., 1941, т. 8, с. 143). Из приведенных слов видно, что возникшую в процессе эволюции способность к лазанию можно рассматривать как своеобразное приспособление к паразитизму, позволяющее экономить органические вещества и не синтезировать излишнюю биомассу.

На примерах возникновения вьющихся и лазящих растений Дарвин показал не только эволюцию функции движения в результате модификаций исходной способности к круговой нутации, но и путь, которым эта эволюция осуществлялась на основе использования первоначально индифферентного признака. Историки данного вопроса справедливо отмечают, что исследованием лазящих растений Дарвин «обсудил важную эволюционную проблему-проблему адаптациогенеза» (Манойленко, 1974, с. 63). Мы не будем касаться вопроса о том, насколько во всем правильным были решения данной проблемы применительно к эволюции лазящих растений, однако мысли и выводы Дарвина несомненно будут учитываться при дальнейших исследованиях в этой об-ласти.

Разумеется, данной областью не ограничивался интерес Дарвина к проблемам эволюционной фитофизиологии. Он занимается исследованием явлений раздражимости у растений и приходит к выводу, что это свойство возникло как приспособление каждого вида к определенным условиям среды. Раскрыть тонкий механизм данного явления Дарвин, естественно, не мог в силу исторической ограниченности знаний и отсутствия соответствующей техники эксперимента.

Анализ работ Дарвина по происхождению вьющихся и лазящих растений, а также раздражимости и «насекомоядности» у растений не оставляет сомнений в том, что этими работами закладывались основы новой науки — эволюционной фитофизиологии. Выдающийся вклад Дарвина в формирование этой науки был обусловлен блестящим сочетанием в его творчестве теоре-тической подготовки и умения применить научную методологию к конкретным исследованиям.

Примеру Дарвина следовал один из основоположников эко- лого-физиологического направления в ботанике — К. А. Тимирязев. Дарвиновское учение он считал исходной методологической основой развития всех направлений биологической науки. Особенно четко видна необходимость применения здесь принципа адаптивности эволюции, который является интегрирующим началом всех биологических исследований. Коренной вопрос всей биологии, писал Тимирязев, заключается в объяснении соответствия между организацией и функциями живых существ, чем они принципиально отличаются от тел неорганической природы. «От-сюда понятно, что самой настоятельной задачей науки стало разъяснение этой биологической гармонии, что лозунгом современной биологии стало это слово „приспособление". Общим ключом для этого объяснения и явилось учение о естественном отборе» (Соч., 1939b, Т. 6, с. 128).

Творчеству Тимирязева в области эволюционной физиологии растений посвящена огромная литература, и здесь не место сколько-нибудь подробно останавливаться даже на отношении его к интересующей нас проблеме. Об этом можно прочитать в спе-циальной литературе (Комаров, 1948а; Сенченкова, 1961; Маной- ленко, 1974).

Ограничимся утверждением, что правильная общеметодологическая позиция определила те успехи, которые были достигнуты Тимирязевым в конкретных исследованиях проблемы эволюции адаптаций и поставили его имя в число создателей эволюционной физиологии растений. Общий принцип в выборе серьезной научной проблемы, определении ее онтологической обоснованности и одновременно использование научной методологии исследования выражены Тимирязевым в следующих словах: «Распространенность какого-нибудь органа или свойства прямо наводит на мысль, что они имеют какое-нибудь полезное значение для обладающего ими организма» (Соч., 1937, т. 1, с. 237).

Дарвинистская позиция помогла Тимирязеву сориентироваться в исследовании биологического значения зеленого цвета растений. Распространенность данного признака настолько универсальна, характерна для мира растений, что никто и не задумывался над тем, какие собственно причины обусловливают эту универсальность., Широкое распространение признака необходимо связать с его полезностью — таков вывод Тимирязева, и он приступает к исследованию процессов усвоения углерода и образования органических веществ в зеленых частях растения. Экспериментальными работами по специально разработанной методике Тимирязев (1871, 1874 и др.) доказал функциональную связь между зеленым цветом растений (наличием хлорофилла) и процессом фотосинтеза.

Изучение энергетической стороны фотосинтеза обнаружило адаптивный эффект зеленого цвета — способность поглощать наиболее активные лучи солнечного спектра. «Таким образом, зеленый цвет, зависящий от своеобразного поглощения света зернами хлорофилла, является не случайным свойством растения, а тесно связан с самым существенным процессом его питания» (Соч., 1939в, т. 6, с. 162). Как эволюционист, Тимирязев, естественно, обсуждал вопрос о возникновении фотосинтеза, полагая, что впервые обладателями этого процесса стали морские водо-росли.

Диалектический склад мышления Тимирязева наиболее ярко проявился при обсуждении проблемы транспирации у растений. Логически рассуждая, можно утверждать, что все большее увеличение фотосинтезирующей поверхности было бы полезно растению, поскольку обеспечивало бы большим количеством питательных веществ. В условиях влажных тропиков у многих видов наблюдаются очень крупные листья и вообще увеличенный объем биомассы. Однако в более умеренных широтах все острее вступает в действие противоречие между фотосинтезом и транспирацией:, активность испарения влаги зелеными тканями растения становится сдерживающим фактором увеличения фотосинтезирующей поверхности. Природа находит здесь компромиссное решение: «Более совершенной мерой обороны против непроизводительной траты воды должны считать такие листья, которые в течение всей жизни растения ограждают себя от излишнего испарения без ущерба для питания» (Соч., 1939а, т. 3, с. 156). С этой точки зрения становится понятной и эволюция специальных защитных при-способлений от чрезмерного испарения (восковая кутикула, регу-ляция устьиц, опушенность и т. п.).

Таким образом, анализ биологических явлений через призму единства формы и функции, с учетом принципа адаптивности эволюции был главным методологическим приемом в творчестве Тимирязева. Он твердо стоял на позиции утверждения концепции естественного отбора при объяснении эволюции адаптаций, хотя признавал отчасти реальность и гипотезы «прямого приспособления». В период господства организмоцентрического представления об единице адаптивной эволюции такой эклектизм был вполне закономерен. И реальный успех мог быть достигнут как раз не в выяснении конкретных причин и механизмов адаптациогенеза, а в изучении путей эволюции конкретных адаптаций, что Тимирязев и показал на примере эволюции фотосинтеза.

Если эволюционная физиология растений благодаря целеустремленной деятельности самого Дарвина и таких блестящих экспериментаторов и теоретиков-дарвинистов, как Тимирязев, быстро набирала силы, то иначе обстояло дело с формированием эволюционной физиологии животных. Трудности объединения дарвинизма и физиологии животных (зоофизиологии) были, на наш взгляд, как объективного, так и субъективного характера. Из числа первых наиболее существенной трудностью представляется слабый уровень развития интегративных процессов в биологии, разрыв общетеоретических и экспериментальных исследований в самой физиологии животных. Сюда же надо отнести и господство все того же организмоцентрического взгляда на единицу эволю-ционного процесса. Среди субъективных причин непонимания тех огромных перспектив, которые открывало бы проникновение исторического метода и принципа адаптивности эволюции в физиологию животных, следует назвать настороженность даже крупных ученых-физиологов к теории Дарвина, которая воспринималась большинством из них, по словам Э. Геккеля (Haeckel, 1874, S. 131), как «недоказанная и беспочвенная гипотеза». У одних физиологов «дарвинофобия» диктовалась влиянием на их умы уже входящей в моду позитивистской методологии, отрицающей эвристическую ценность теории как метода познания. Другие склонны были рассуждать в духе кантовского субъективного идеализма, как например К. Бернар, который писал: «Целесообразность не есть физиологический закон; она не есть и закон природы, это скорее рациональный закон ума» (Бернар, 1878, с. 278, цит. по: Бабский, Григорьян, 1972, с. 356).

Тем не менее прогрессивно мыслящие физиологи оценили значение эволюционной концепции Дарвина для развития физиологической науки. Правда, деятельность физиологов в этой области сводилась к тривиальным для 70—80-х годов утверждениям о том, что целесообразность функции животного есть результат эволюции (Гельмгольц, 1898). В плане изучения адаптивных модификаций рассматривали физиологи животных проблему поведения. На этой основе строил теорию рефлексов И. М. Сеченов (1861). Его ученик Н. Е. Введенский (1901) в учении о парабиозе раскрыл далее специфику процессов индивидуальной адаптации, осуществляемых с участием коры головного мозга. Это направление исследований адаптивных сторон высшей нервной деятельности, определяющей обменные физиологические процессы в связи со средой животного, получило освещение в работах И. П. Павлова (1897).

Констатируя факт целесообразности функций животного орга-низма и принимая положение о возникновении ее эволюционным путем, представители физиологии животных практически не инте-ресовались проблемой самой эволюции физиологических функций и по существу не внесли ничего нового в разработку общей про-блемы эволюции адаптаций.

Заканчивая настоящий раздел, подведем более общие итоги. Проблема изменчивости, как начального фактора эволюционного процесса, предстала во второй половине прошлого века в форме некоего «демона», которого не так легко было разгадать. Объективная сложность ее изучения заключалась в том, что еще неизвестны были генетические различия между наследственной и нена-следственной (эпигенетической) изменчивостью. Широкая адап-тивная норма реакции, в особенности у растений, воспринималась как непосредственное эволюционное явление, и решение всей проблемы причин эволюции представлялось в довольно простой логической схеме, исключающей необходимость отбора. Тем, кто верил в правильность дарвинизма, трудно было признать такую схему, но логика фактов, казалось бы, заставляла это делать. Отсюда и возникло неизбежное по тем временам дополнение дарвинизма гипотезами прямого приспособления и наследования приобретенных признаков, начиная с Дарвина и включая почти всех его соратников по XIX в. и даже позднее.