<<
>>

ЭКОЛОГО-ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

Палеонтология как наука, лежащая на стыке морфологии и исторической геологии, внесла существенный вклад в доказательство родственных отношений между таксонами, постепенность и последовательность эволюционных преобразований в пределах определенных групп организмов, в познание других общих закономерностей филогенетического развития.

Благодаря палеонтологическим исследованиям именно по этим направлениям была прочно укреплена эволюционная идея уже в первые два десятилетия после выступления Дарвина (работы М. Неймайра, Л. Вюртембергера, О. Марша и др.).

Первая попытка связать данные палеонтологии с концепцией естественного отбора принадлежит В. О. Ковалевскому. Глубоко продуманная методология конкретных исследований, основанная на принципах дарвинизма, позволила Ковалевскому сформули-ровать ряд фундаментальных понятий общей филогенетики и дать право потомкам, по «изумительно единодушному признанию» (Давиташвили, 1948, с. 74), назвать его основоположником эво-люционной палеонтологии. Анализ же трудов Ковалевского под углом зрения исследования им проблемы эволюции адаптаций по-зволяет нам приписать к этому титулу и заслугу его как осново-положника эколого-палеонтологического направления.

Творчеству Ковалевского-эволюциониста посвящена огромная литература (Борисяк, 1928; Давиташвили, 1946; Бляхер, 1971а; Завадский, 1973, и др.). Сформулированные Ковалевским клас-сические понятия адаптивной иррадиации, «адаптивного» и «ин- адаптивного» направлений эволюции давно вошли в учебную литературу. Поэтому нет необходимости подробно пересказывать их содержание. Отметим лишь, что эти понятия автор формулировал не просто исходя из «мертвого» палеонтологического материала, а на основе анализа взаимосвязи организмов со средой обитания. 96

В исследовании эволюции копытных В. О. Ковалевский (1873) исходил из признания отбора как закономерного процесса, пере-водящего неопределенные (адаптивно не направленные) измене-ния признаков в адаптивные особенности организации.

При этом направление отбора определяется в основном биотическими фак-торами, в частности хищниками, как это было показано им на примере эволюции лошадиных при переходе их предков из лес-ных зон обитания в степные.

Синэкологическая направленность исследований Ковалевского по палеонтологии лошадиных очевидна. Вместе с тем большое значение придавалось и влиянию на адаптивную эволюцию абиотических факторов, особенно в зоне непосредственного контакта эктосоматических органов с внешней средой. В частности, он считал, что эволюция конечности лошади от исходной четырех-палой к однопалой была во многом обусловлена переходом от обитания на болотистой почве лесов к передвижению по сухому твердому грунту степей, где можно было развивать большую скорость бега, спасаясь от хищников. Таким образом, Ковалевский рассматривал эволюцию адаптаций под углом зрения комплексной ее детерминации — совместного действия синэкологических и аут- экологических факторов. Это был шаг вперед в методологии познания эволюции, и он заключал в себе большие возможности, которые были на новых объектах реализованы в трудах его учеников и последователей. Ковалевского, без сомнения, можно назвать одним из основателей палеоэкологического метода исследований эволюции адаптаций.

Принцип дивергенции Ковалевский прямо выводил из адаптивного содержания эволюционного процесса. Под действием борьбы за существование и «связанной с ней утилизации всякого преимущества в организации» происходило отклонение от пред- ковой формы, или адаптивная иррадиация (1875, с. 27). Введенное Ковалевским понятие адаптивной иррадиации 1 экологически несовместимых форм, следовательно, было основано на дарвиновских принципах отбора и дивергенции. На богатейшем по тому времени конкретном материале Ковалевский продемонстрировал, что дивергенция действительно является способом возникновения многообразия живых форм в единстве с процессом их приспособления к среде. На палеонтологическом материале была развита идея Дарвина о закономерной связи между таксономическим богатством группы и интенсивностью адаптивного видообразования: «Для каждой очень богатой группы животных является почти общим положение, что внутри них появляются виды, которые приспособляются к разнообразнейшим климатическим условиям» (Ковалевский, 1873—74, с.

272).

Разбирая вопрос о конкурентоспособности предковой формы, Ковалевский правильно отмечал, что такая форма очень редко

1 Позднее Г. Осборн (Osborn, 1902) предложил другое название — «адаптивная радиация», которое вошло широко в литературу.

97

7 А. Б. Георгиевский

сохраняется в условиях интенсивного видообразования в данной группе. «Если мы имеем перед собой очень переходный тип, т. е. тип, представляющий очевидный переход от прежней менее выгодной организации к новой гораздо более выгодной, то организм никак не остановится на этой переходной ступени, но тотчас же перейдет через нее, достигая более выгодного устройства, и в этом случае вся борьба со старыми менее приспособленными организмами выпадает не на долю переходной формы, но на долю тех еще более совершенных организмов, которые развились из нее или при ее посредстве» (1875, с. 40—41). В данном высказывании выражена новая мысль о необходимости для успешной прогрессивной эволюции множества конкурирующих между собой переходных форм, из которых только незначительной части или даже одной удается проникнуть в новую среду.

Через 80 лет это важное для эволюционной теории обобщение было всесторонне обосновано на примере филогенеза того же семейства лошадиных Д. Г. Симпсоном (Simpson, 1944, 1951). Оно получило образное название принципа «бутылочного горла», через которое в новую адаптивную зону проникают далеко не все популяции данной группы.

Для Ковалевского-дарвиниста ясно, что эволюция организмов находится в тесной зависимости от изменения условий среды. При этом особое внимание обращается им на целостное (коррелятивное) преобразование организации в ответ на эти изменения. В зависимости от того, насколько это преобразование было оптимальным для всей организации в смысле перспектив дальнейшей эволюции, Ковалевский и выделил два пути развития — адаптивный и неадаптивный.

Оба направления эволюции — адаптивная и инадаптивная — являются все же приспособительными, так как определяются действием естественного отбора.

Чтобы избежать путаницы в терминологии, уже в наше время было предложено называть их соответственно «координированной» и «дискоординированной» эволюцией (Завадский, 1973, с.' 144). Однако следует признать, что эти термины не нашли распространения в литературе, воз-можно потому, что были приняты другие обозначения, такие как адаптивная специализация (Э. Коп), идиоадаптация (А. Н. Северцов), теломорфоз (И. И. Шмальгаузен), аналогичные или близкие по содержанию с термином «инадаптивная эволюция». Здесь мы имеем пример терминологического многообразия для обозначения одного и того же понятия, которое может запутывать его содержание. И если нет оснований возвращаться к первоначальному термину, следовало бы уточнить более поздние его варианты и выбрать из них более удачный или придумать новое название.

Интересны приведенные Ковалевским материалы еще об одном пути эволюции адаптаций — переходе первоначально нейтральных признаков в полезные для организма. Как уже отмечалось, этот способ адаптациогенеза был подмечен Дарвином, им же приводились и соответствующие фактические иллюстрации. Ковалевский дополнил их палеонтологическими данными.

Изучая эволюцию конечностей у лошадиных, Ковалевский убедительно показал существование в филогенезе этой группы ряда особенностей в строении конечности, приобретающих адаптивное значение лишь впоследствии. Так, у палеотерия к одной из фасеток на дистальной ее стороне примыкает пястная кость третьего пальца. Эта особенность имеется также у носорога, тапира и является, по мнению Ковалевского, признаком, унаследованным от общего предка. Однако для такого сочленения пястной кости и фасетки характерно то, что последняя, будучи расположенной у палеотерия под большим углом к третьему пальцу, не дает возможности опираться на нее и остается до некоторого времени бесполезной. У всех названных животных «это сочленение есть типический, унаследованный признак, не приносящий никакой пользы организму» (Ковалевский, 1873, с. 42). Однако у анхи- терия угол между третьим пальцем и фасеткой уменьшается настолько, что она уже начинает придавать конечности неко-торую опору на палец.

Таким образом, этот «первоначально бесполезный типический признак начинает утилизироваться» (там же). Дальнейшая его эволюция идет по пути интенсификации приобретенной полезной функции. У гиппариона фасетка уже довольно прочно упирается в палец, а у лошади полностью формируется в качестве опоры среднего метаподия.

На приведенном примере Ковалевский продемонстрировал, каким образом в процессе совершенствования отбором одного признака (стопы конечности) включается другой признак (сочленение пястной кости и фасетки), вначале бесполезный, но уже при-сутствующий в качестве унаследованной от общего предка осо-бенности, без которой эволюция конечности лошадиных в сто-рону специализации была бы невозможна. Ковалевский не только подметил здесь интересный факт потенциальной полезности при-знака и переход ее в адаптивную функцию, но, исходя из кон-цепции Дарвина, дал ему рациональное объяснение..

В конце XIX в. все яснее намечаются контуры особой отрасли палеонтологических исследований, названной несколько позднее О. Абелем (Abel, 1912) «палеобиологией». По определению автора, палеобиология занимается реконструкцией образа жизни ископаемых организмов. В это определение предмета и задач новой науки входило выяснение не только самих условий жизни в прошлом как таковых, но и закономерностей их влияния на эволюцию организмов. Проблема адаптации в палеобиологических исследованиях представлялась как бы в двух срезах: статическом, когда приспособленность организмов фиксировалась исследователем в данное историческое время, и динамическом, когда изучалась смена приспособлений к исторически изменяющимся условиям жизни.

Оба эти момента нашли блестящее развитие в трудах ученика

99

7'

В. О. Ковалевского, знаменитого бельгийского палеонтолога

Л. Долло. Исходной методологической посылкой исследований Долло было выяснение процесса приспособления животных к условиям их прошлой жизни. Он работал с ископаемыми позвоночными (костистые рыбы, земноводные, динозавры и т.

д.), которые представляли собой хорошо сохранившийся материал для палеоэкологических реставраций. Свой метод Долло называл «этоло- гическим». Выяснение адаптивной ценности отдельных структур, писал Долло, есть ключ к познанию экологии организмов в целом.

Чтобы составить наиболее полное представление об отношении между организмами и средой, считал Долло, этологический ана-лиз необходимо дополнить историческим методом. Только знание динамики жизненных условий той или иной группы организмов позволяет раскрыть особенности ее приспособительной эволюции, которые в свою очередь дают возможность более точно решить и чисто филогенетические вопросы. Например, используя этологический и исторический методы, Долло выяснил историю приспособлений у стегозавров и трицератопсов. Строение таза у этих форм свидетельствует, что они произошли от динозавров, ходивших на двух ногах. Однако предками всех динозавров были четвероногие пресмыкающие; отсюда ясно, что переход к хождению на четырех ногах у стегозавров и трицератопсов был вторичным.

При изучении прошлой адаптивной эволюции Долло широко применял метод актуализма путем проведения аналогий с адаптивными особенностями ныне живущих организмов. Так, он устанавливает «адаптивный» ряд современных скатов, исходя из анализа особенностей их строения и условий обитания в средах с различной степенью освещенности. Предки скатов были «светолюбивыми» (нектонными) животными, затем постепенно становились обитателями все более затемненных слоев воды. Современные формы сохранили в себе следы этой эволюции, а некоторые даже вторично приспособились к нектонному образу жизни.

Таким образом, на богатом конкретном материале Долло блестяще доказывал дарвинистскую концепцию адаптивного ха-рактера эволюционного процесса. «Своими работами Долло показал, что палеонтология обладает могучими средствами выяснения этологического значения адаптивных признаков, а также причин возникновения и развития этих последних» (Давиташвили, 1948, с. 230).

Одновременно с Долло в области палеоэкологических исследований работали другие известные ученые (И. Вальтер, О. Абель, Н. Н. Яковлев), творчество которых подробно проанализировано Л. Ш. Давиташвили (там же, с. 226—235). Работами этих авторов был не только значительно расширен круг самих объектов изучения, но и обнаруживались новые данные собственно экологического характера, связанные с изменением геологической обстановки.

Итак, эколого-палеонтологическое направление уже в период его формирования внесло существенный вклад в укрепление дарвиновской идеи об адаптивном содержании эволюции. Цен-ность полученных здесь данных заключалась также в том, что они, хотя и косвенным образом, свидетельствовали в пользу главного положения дарвинизма о борьбе за существование и от-боре как движущих силах адаптивной эволюции.

<< | >>
Источник: Георгиевский А. Б. Эволюция адаптаций (историко-методологическое исследование). — Л.: Наука,1989. — 189 с.. 1989

Еще по теме ЭКОЛОГО-ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ:

  1. 32.1. ВЛИЯНИЕ ЖЕЛЕЗНОДОРОЖНОГО ТРАНСПОРТА НА ЗАГРЯЗНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ ПРИРОДНОЙ СРЕДЫ
  2. ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
  3. ЭКОЛОГО-ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ
  4. § 3. Специальные экологические преступления
  5. Глава 6. Особо охраняемые земли
  6. Статья 95. Земли особо охраняемых природных территорий
  7. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ