ВВОДНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ
После того как Дарвином были сформулированы основные положения концепции адаптивной эволюции, требовалось фактически доказать их правильность. Необходимо было решить по крайней мере три главные проблемы.
Во-первых, убедиться, что и в природных условиях возникают, пусть с небольшой частотой, полезные для организмов изменения признаков, аналогично тому, как их обнаруживает и использует человек в своих практических целях. Во-вторых, достоверно установить, что эти изменения могут накапливаться в определенном, усиливающем полезность признаков направлении. В-третьих, на конкретных объектах (популяциях) показать справедливость того, что именно взаимодействие наследственной изменчивости и разных форм борьбы за существование через отбор ведет к адаптивным преобразованиям внутривидовых единиц и формированию новых видов, т. е. продемонстрировать в действии, как мы сейчас выражаемся, модель микроэволюции. Но эти задачи в их полном объеме были практически неосуществимы для Дарвина и его ближайших последователей в силу ряда объективных причин: прежде всего незнания законов и динамики наследственной изменчивости популяций, экологических характеристик структуры биогеоценоза (как арены эволюционных преобразований), наконец, скудости фактических данных, которые могли бы поставить по проблеме эволюции адаптаций смежные с эволюционной теорией билогические дисциплины, которые во второй половине XIX в. еще только формировались. Существенным тормозом в изучении данной проблемы, как и в развитии дарвинизма в целом, была неразработанность кон-кретных методик микроэволюционных исследований. Из числа субъективных причин, сдерживающих развитие дарвинистской концепции эволюции адаптаций, был характерный для биологов рассматриваемого периода организмоцентрический способ мышления, согласно которому отдельный организм рассматривается в качестве единицы эволюционного процесса.Многие современники усмотрели главную заслугу автора «Происхождения видов» в доказательстве самого факта эволюции и на протяжении по крайней мере еще двух десятилетий важнейшей и даже первостепенной задачей считали накопление все новых дополнительных данных в пользу эволюционного принципа.
Ведущим в решении этой задачи было «филогенетическое направление» (Завадский, 1973), которое включало в себя сбор как прямых доказательств эволюции из области палеонтологии, так и косвенных из сравнительной морфологии, эмбриологии, биогеографии.
На фоне больших успехов филогенетического направления, а главное в связи с внутренней логикой развития дарвинизма все яснее становилась актуальность другой, более важной задачи: необходимость сбора данных, подтверждающих положение об адаптивном содержании эволюционного процесса, о взаимосвязи приспособительных и организационных признаков, возникающих в едином процессе эволюции под действием естественного отбора.
Исследования разнообразных адаптаций, происхождение которых можно было связать только с принципом историзма, составили экологическое направление в развитии дарвинизма. По существу именно на базе этих исследований начало во второй половине XIX в. формироваться большинство классических от-раслей эволюционной биологии.Положение об эволюции как адаптациогенезе побуждало сформулировать задачи особой науки, предметом которой было бы изучение результатов этого процесса. Что изучение адаптаций как результатов эволюции является прерогативой экологии, видно уже из определения предмета этой науки, данного Э. Геккелем, ему, принадлежит и само название «экология». «Она (экология. —>
А. Г.) исследует общие отношения животных как с неорганической, так и с органической их средой, полезные и враждебные их отно-шения к другим животным и растениям, с которыми они связаны прямыми или опосредованными контактами, или, короче говоря, все те сложные взаимоотношения, которые Дарвин обозначил условно борьбой за существование» (Haeckel, 1870, S. 365).
Итак, уже в 70-х годах прошлого века была видна тесная связь между предметом экологии и эволюционно-теоретической проблемой борьбы за существование. Решающий вклад в раз-витие дарвинизма суждено было внести экологии полвека спустя, когда она в форме особой отрасли — эволюционной и популяци-онной экологии — вошла в состав синтетической теории эволюции. До этого же времени дифференциация экологии как науки, изучающей адаптации, шла по пути ее сближения с палеонтологией, физиологией, морфологией, частично также с биоценологией и биогеографией, т. е. по пути, если можно так выразиться, «экологизации» традиционных биологических наук. Еще К. А. Тимирязев правильно подметил «экологическую» направленность развития перечисленных отраслей биологии в связи с проникновением в них эволюционной идеи. В очерке «Естественный отбор» Тимирязев писал: «Это оживление почти всех отделов биологии и возникновение совершенно новых служит лучшей мерой значения этой „рабочей гипотезы"» (гипотеза естественного отбора.— А.
Г.) (Соч., 19396, т. 6, с. 214).Следом за этой фразой Тимирязев высказал свое отношение к тому, каким образом происходило превращение гипотезы естественного отбора в научную теорию. «Гипотеза, победно отразившая полувековые яростные нападки, гипотеза, исполнившая предъявленные ей самые придирчивые требования, гипотеза, открывавшая новое необъятное поле для исследования, гипотеза, изменившая коренным образом весь склад биологического знания, переместив его из области описательной в область объяснительную, из сферы наблюдения в сферу опыта, гипотеза, отразившаяся на самых отдаленных областях человеческой мысли, — такая гипотеза, конечно, прошла все искусы и вступила в окончательную фазу прочно установленной научной теории. Эта теория дает общий ключ к пониманию основной особенности всех организмов — их приспособленности к условиям существования, их гармонии с окружающим миром» (там же, с. 214—215). Мы привели этот длинный отрывок, чтобы обратить внимание на то, что Тимирязев, а также другие известные дарвинисты слишком оптимистично оценивали в' конце прошлого века концепцию отбора в качестве «прочно установленной научной теории», ссылаясь лишь на влияние широкого распространения эволюционного принципа в биологические науки.
Следует также отметить, что при правильной оценке тенденции «экологизации» этих наук Тимирязев ошибочно представлял себе общую стратегию развития концепции естественного отбора. «Таким образом, изучение процесса „естественного отбора", — писал он, — распадается на три последовательные задачи, которым соответствует целый ряд вновь возникших научных дисциплин: сначала устанавливается полезность данного органа или отправления, чему соответствует экология. . . . Затем выслежива-ется ряд промежуточных форм, приведших к развитию сравнитель-ной анатомии и эмбриологии на физиологической основе, и, наконец, раскрываются те физические процессы, которые определяют воз-никновение этих окончательных и связующих форм, — экспери-ментальная морфология и физиологическая география растений и животных» (там же).
Как увидим ниже, организмоцентрическая позиция, и в основном аутэкологические представления об адапта- циогенезе, были теми шорами, которые не позволяли увидеть объективные пути развития концепции естественного отбора как главной причины эволюции адаптаций, действующей на популяционном уровне. Тем не менее исследования данной проблемы на третьем этапе шли преимущественно таким путем, как это обрисовано Тимирязевым в приведенном его высказывании.Таким образом, как ни важны были филогенетические исследования, они сводились в основном к доказательствам факта эволюции и не затрагивали основу дарвинизма — закон естественного отбора. Фундаментальное значение в этом отношении имели работы, давшие начало экологическим исследованиям, связанным с фактическими доказательствами идеи об адаптивном содержании эволюции. Уже вскоре после выступления Дарвина сложилось несколько направлений изучения адаптаций на основе применения
экологического подхода к анализу данных палеонтологии, морфологии, физиологии, эмбриологии. В соответствии с этим было предложено называть выделенные направления эколого-палеонтоло- гическим, эколого-морфологическим, эколого-физиологическим и эколого-эмбриологическим (Георгиевский, 1980).
Первое из этих направлений лежало в области непосредственных доказательств факта эволюции, палеонтологический материал одновременно мог служить и для доказательства ее адаптивного содержания. Второе направление было связано с фактической иллюстрацией естественного отбора как реальной причины формирования и эволюции адаптаций, регистрируемых по ее результатам наблюдением в природе. Оба направления имели непреходящее значение в укреплении и развитии дарвинизма и существенно доминировали в сравнении с двумя другими направлениями в исследовании эволюции адаптаций. Поэтому на них мы остановимся подробнее.