ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ НАПРАВЛЕНИЕ

Принципиальное открытие Дарвином закона естественного отбора как причины эволюции адаптаций еще не означало, что это открытие так же легко будет принято, как, например, закон всемирного тяготения.

Доступнее всего было проводить исследования адаптивной эволюции на примерах возникновения приспособлений морфологического характера, которые лежат, если можно так выразиться, на поверхности объекта наблюдения. В этом направлении исследований дарвинистами были выполнены классические работы по изучению покровительственных окрасок, мимикрии, органов механической защиты и других адаптаций морфологического характера. Они убедительно показали, что причиной возникновения и эволюции таких адаптаций может быть только естественный отбор. Работы первых экологов-дарвинистов в этой области имели непреходящее значение для укрепления дарвинизма с самой открытой для критики в то время стороны — положения о творческом характере действия естественного отбора.

Начало эколого-морфологическому направлению было положено оригинальными исследованиями английского натуралиста Г. Бейтса. Начиная с 1848 г. и в продолжение одиннадцати лет Бейтс исследовал тропическую фауну в районе р. Амазонки, обобщив свои наблюдения в виде дневниковых записей, опубликованных отдельной книгой в 1863 г. (русский перевод— 1958 г.).

По возвращении на родину Бейтс в ноябре 1861 г. сделал в Линнеевском обществе доклад, посвященный открытому им явлению мимикрии у тропических бабочек. Через год после доклада Бейтс публикует в трудах Линнеевского общества свою знаменитую статью «Сообщение о фауне насекомых Амазонской долины», в которой излагаются основы теории мимикрии (Bates, 1862).

Бейтс обнаружил факт удивительного сходства между разными видами бабочек. Представители семейства белянок (Pieri- dae) по размерам, форме, раскраске тела и крыльев очень сходны с другими видами бабочек, принадлежащих к отдаленному от них в систематическом отношении семейству геликонид (Heliconidae). Подражание доходит до мельчайших деталей. Крылья, усики и брюшко белянок удлинились до размеров, свойственных гелико- нидам. Между различными родами последних встречаются отли-чия в окраске. Особи рода Mechanitis имеют полупрозрачную коричневую окраску с желтыми и черными полосами. Род Methona отличается крупными размерами своих особей с более прозрачными крыльями, испещренными черными поперечными полосами. Представители рода Ithomia имеют еще более нежную окраску с каймами и поперечными линиями черного и оранжевого цвета. Замечательно, что все эти разнообразные формы окрасок у геликонид с удивительной точностью скопированы разными видами белянок. Последние подражают своей модели и в поведении: придерживаются мест обитания геликонид и даже усвоили их манеру спокойного и медленного полета.

Существенным условием эффективности мимикрии должна быть малая численность вида-подражателя (по расчетам Бейтса, она составляет не более 1 особи на 1000 экземпляров вида-модели). Тщательные наблюдения Бейтса и других натуралистов, в частности Г. Бельта и А. Уоллеса, обнаружили, что геликониды очень редко подвергаются нападению хищников, в то время как белянки поедаются ими охотно. Знакомство с концепцией естест-венного отбора Дарвина дало Бейтсу ключ к объяснению этого явления. Возникновение мимикрии на основе образования морфо-логических приспособлений у вида-подражателя (белянок) Бейтс объяснил отбором, агентом которого являются насекомоядные птицы. Геликонид птицы не трогают, так как они ядовиты; сходство же белянок с геликонидами и обеспечивает им защиту от хищников.

В такой же трактовке предстал налицо результат отбора, но требовалось объяснить сам процесс создания этой удивительной адаптации.

В полном соответствии с эволюционной схемой Дарвина Бейтс пришел к выводу, что возникновение мимикрии началось с наследственной вариации белянок, случайно оказавшейся в некоторой степени сходной с геликонидами (видом-моделью). Затем через серию переходных форм отбор привел постепенно к совершенствованию мимикрии вплоть до образования поразительного сходства подражателя с моделью.

Замечательным выводом классической статьи Бейтса было утверждение о том, что эволюция адаптаций и видообразование — это единый процесс, осуществляемый естественным отбором: «. . .процесс, благодаря которому миметические аналогии образуются в природе, является проблемой, включающей в себя вопрос о происхождении видов и приспособлений вообще» (цит. по: Карпентер, Форд, 1935, с. 15). Мимикрию Бейтс рассматривал как один из способов более широкой категории приспособления— защитной окраски (или маскировки), уже объясненной с позиции естественного отбора Дарвином и Уоллесом.

Исследования Бейтса по мимикрии представляли собой такого рода работу, которая на фактическом материале доказывала реальность естественного отбора как причины создания приспособлений наиболее наглядного — морфологического характера. Убедительная логика факта и комментирующей его теоретической концепции настолько слились здесь воедино, что оказались надолго одним из самых убедительных аргументов в пользу принципа селектогенеза. Первым, кто сразу понял и оценил работу Бейтса, был Дарвин, который «с жадностью искал едино- мышленников-натуралистов» (Соболь, 1958, с. 21). Он лично слушал доклад Бейтса, под впечатлением которого и после прочтения статьи 1862 г. писал автору: «По моему мнению, это одна из самых замечательных, самых изумительных статей, какие я когда-либо читал. Случаи мимикрии поистине чудесны, и Вы превосходно связали множество аналогичных фактов» (Life and letters of Ch.

Таким образом, Бейтс был одним из первых биологов, который осознал ценность учения Дарвина сразу, поскольку был подготовлен к этому своими исследованиями. Для него было ясно, что одним влиянием климата не объяснить процесс видообразования: «Следовательно, при выделении (образовании.—А. Г.) расы действуют, очевидно, не столь простые факторы, как не-посредственное влияние внешних условий. Принцип естественного отбора, провозглашенный недавно Дарвином, дает, по-видимому, связное объяснение фактам» (1958, с. 406). И он превосходно показал справедливость этого принципа на примере эволюции мимикрирующих форм, заложив основы целого направления эко- лого-энтомологических исследований дарвинистского содержания.

Сходство между съедобными и несъедобными видами, охарактеризованное Бейтсом «фальшивой предупреждающей окраской», получило позднее в честь ее первооткрывателя название «бейтсов- ской мимикрии» (Шеппард, 1970, с. 163).

Г. Бейтс не занимался специально вопросами эволюционной теории, подобно Дарвину или Вейсману, он был, как и многие другие ученые прошлого века, эволюционистом типа «прикладного» исследователя и даже любителя. В своем основном труде «Натуралист на реке Амазонке» (1862) он совсем мало внимания уделил явлениям мимикрии, указав в основном на нее как на одну из многих форм защитной окраски, например имитации под цвет почвы, листвы, коры деревьев или уподобления сухому листу. К защитным приспособлениям относил он и отпугивающие запахи, характерные для ряда насекомых. Позднее Бейтс вообще мало интересовался проблемой защитных и других приспособлений, основные интересы его переместились в область систематики насекомых.

В обнаружении явления мимикрии мы видим пример научного открытия, которое для историка-методолога интересно в двух отношениях. С одной стороны, такое, казалось бы, незначительное с общебиологической точки зрения явление, как миметическое сходство разных видов, было опубликовано в почтенном и широко доступном журнале («Труды Линнеевского общества»), но могло остаться незамеченным или привлечь внимание лишь узкого круга специалистов.

Вслед за Дарвином его сторонники сразу же оценили сильные стороны открытия Бейтса для доказательства концепции естественного отбора как причины эволюции адаптаций и видообразования. Явление мимикрии, необъяснимое никакими другими гипотезами, представляется им неопровержимым аргументом в пользу дарвинизма.

Из ранних дарвинистов наибольший вклад в развитие теории мимикрии сделал А. Уоллес. Сходство между различными видами насекомых, писал он, замечено уже давно, но «только в течение последних лет пришли к заключению, что это сходство имеет известное значение и приносит насекомым прямую пользу» (Уоллес, 1878, с. 204). Анализ имеющихся данных приводит Уоллеса к трем общим выводам, или «законам». 1. В большинстве случаев мимикрирующий вид обитает в одной местности с видом- моделью. 2. Вид-модель является представителем группы, богатой видами, с большой численностью особей и специальными средствами защиты. 3. Виды-подражатели всегда имеют гораздо меньшую численность особей в сравнении с моделью.

Уоллес приводит много примеров подражания у бабочек, жуков, кузнечиков и у позвоночных (змей, птиц, млекопитающих). Здесь же Уоллес разбирает возражения, выдвинутые против теории миметизма Бейтса, и показывает их явную несостоятельность (1878, с.

После Дарвина много внимания уделил Уоллес исследованиям покровительственных окрасок и других защитных приспособлений. Располагая богатейшим материалом по защитным адаптациям, собранным в разных частях света, Уоллес уверенно утверждал, что объяснить их происхождение и эволюцию можно только принципом естественного отбора. За это объяснение говорят факты постепенных переходов ко все более совершенным защитным окраскам и миметическому сходству, подражания не только неорганическим предметам, но и живым организмам (что исключает гипотезу прямого или функционального приспособления), низкой численности подражателя, как видовой адаптации, и условия мимикрии. Вместе с тем объяснение всех этих явлений принципом отбора не исключает, а предполагает необходимость исследования конкретных путей эволюции защитных приспособлений. «Разнообразные пути, благодаря которым окраска и форма животных делаются для них покровительственными, различные маскировки их. . . — все это представляет еще совершенно неразработанное поле для зоологов. . .», — писал Уоллес (там же, с. 264), подводя итоги исследованиям проблемы эволюции защитных адаптаций в книге «Естественный подбор».

Позднее в капитальной сводке «Дарвинизм» (Wallace, 1896а, русский перевод— 1898 г.) Уоллес три главы посвятил подроб-ному изложению вопроса о защитных окрасках у животных, а также главу о полезных окрасках у растений. Эти материалы он рассматривает как лучшее фактическое доказательство твор-ческого действия отбора по созданию и эволюции приспособлений морфологического характера. Уоллес убежден, что лишь дарвиновская концепция дает объяснение таким сложным явлениям сугубо синэкологической природы, как мимикрия: «Многие авторы отрицали возможность развития подобного удивительного сходства путем накопления постепенных изменений; но если читатель вспомнит огромное количество изменений, которые, как доказано, существуют у всех организмов, исключительно быстрое размножение насекомых и постоянно происходящую ожесточенную борьбу за существование, затруднение потеряет свою силу. . .» (Уоллес, 1898, с. 365—366). Эта убежденность первого соратника Дарвина в логической безупречности их эволюционной концепции подтверждалась все новыми фактами, которые накопились за два десятилетия после издания книги «Естественный подбор». Главная мысль Уоллеса, без сомнения, заключалась в том,чтобы доказать реальность естественного отбора путем фактических иллюстраций адаптивного содержания эволюции, и наоборот — адаптивное содержание эволюции объяснить принципом естественного отбора. Это был диалектический подход к пониманию проблемы эволюции адаптаций, основанный к тому же на анализе массы разнообразного материала, собранного в природе и частично полученного путем эксперимента.

Пионерские исследования Бейтса и Уоллеса продолжили Ф. Мюллер и А. Вейсман по изучению эволюции так называемых «пассивных» адаптаций. Кроме покровительственных и предупреждающих окрасок к этому классу адаптаций относятся защитные структуры в виде костных, роговых, хитиновых по-кровов (панцыри, иглы, шипы, раковины и т. д.), разнообразные приспособления семян к воздействию неблагоприятных условий и к распространению (планируемые и переносимые водой с по-мощью парашютов, зонтиков, опушенности и т. п.).

Много примеров «пассивных» адаптаций, а также приспособлений у членов семей колониальных насекомых, которые не принимают участия в размножении (рабочие особи, «солдаты»), приводил Вейсман (Weismann, 1876) в доказательство того, что эти приспособления не могли возникнуть и эволюировать путем прямого приспособления с последующим наследованием, так как рабочие особи и «солдаты» не принимают участия в размножении. Это были поистине приспособления, которые мог создать только естественный отбор, в частности отбор особей-маток, продуцирующих полиморфную структуру семей со все более совершенной организацией разделения функций между ее членами. Приспособления у бесплодных особей в колонии муравьев, писал Вейсман, «могли возникнуть лишь путем подбора родителей муравьев, т. е. таким образом, что постоянно те родители имели наибольшие шансы на сохранение своей колонии, которые производили наилучших рабочих; никакое другое объяснение немыслимо» (1894, с. 13). Здесь Вейсман'развивает мысль Дарвина о происхождении сложных приспособлений к «общественной жизни» у насекомых только в результате отбора, по современной терминологии, — группового отбора. Факты таких адаптаций не способны объяснить никакие другие концепции, в том числе и автогенети- ческие, типа «филетической силы развития» (Weismann, 1876, S. 295). Вейсман обратил также внимание на адаптивное значение отпугивающих окрасок и показал возможность их создания селективным путем (Weismann, 1902).

Ф. Мюллер предположил существование другого пути эволюции миметических адаптаций в отличие от описанного Бейтсом (см.: Шеппард, 1970, с. 164—166). Согласно гипотезе Мюллера, оба вида подражают друг другу и оба являются несъедобными. Но мимикрия здесь обоюдно полезна, поскольку молодые птицы истребляют все же некоторый процент особей, но в пересчете на два вида он будет меньше, чем на один. Ф. Шеппард отмечает, что гипотеза Мюллера была подтверждена в 60-е годы в работе Л. Бровера с сотр. Описанный случай мимикрии получил название «мюллеровской» и имеет, по-видимому, гораздо меньшее распространение в природе в сравнении с «бейтсовской» мимикрией. Об этом можно судить хотя бы по значительному контрасту в количестве публикаций. Обсуждению «бейтсовской» мимикрии находилось обязательное место в дарвинистской литературе, что понятно по причинам, изложенным выше.

Кроме работ дарвинистов-классиков, часть которых нами была рассмотрена, можно было бы привести десятки и десятки исследований данного вопроса от Бейтса до наших дней (например, Poulton, 1898, 1902, 1908; Лысковский, 1906; Piepers, 1907; Werner, 1908; Plate, 1913; Карпентер, Форд, 1935; Шеппард, 1970, и мн. др.), которыми со всей убедительностью было показано, что покровительственные окраски и разные формы мимикрии — это доказательства не только адаптивного содержания эволюции, но и творческой роли естественного отбора.

По словам К. М. Завадского (1973, с. 59), Бейтса следует считать основоположником английской школы энтомологов-дар- винистов, уже более столетия разрабатывающей фундаментальные проблемы эволюционной теории. Эта оценка вполне справедлива. Школа сформировалась и развивалась не только потому, что начало исследованиям дал Бейтс. К основоположникам ее с не меньшим правом можно отнести и Уоллеса. Дело в том, что внимание английских энтомологов XIX в. и позднее к явлениям покровительственных окрасок и мимикрии было обусловлено особенностями этих признаков. В тот период, как уже отмечалось, эффективность естественного отбора можно было изучать лишь по его результатам, что методически гораздо доступнее, чем иссле-дование самого* процесса. Защитные же окраски были наиболее удобным объектом исследования, поскольку для обнаружения их адаптивной ценности требовалось лишь такое качество исследо-вателя, как наблюдательность.

Викторианская эпоха в истории Англии характеризуется как «эпоха парусных кораблей», на которых предпринимали путешествия в разные части света многочисленные путешественники- натуралисты. Они-то и положили начало широкому увлечению коллекционированием животных, среди которых насекомые зани-мают первое место как по числу видов, так и по разнообразию признаков. Интерес к сборам коллекций у более пытливых нату-ралистов сопровождался и крупными научными открытиями, как это хорошо видно на примере Бейтса и Уоллеса. В дальнейшем, конечно, интерес английских энтомологов (например, Е. Паультон, С. Сандерс, Г. Кэтлуэлл) все более концентрировался на исследовании проблем, уже прямо связанных с разработкой теории эволюции. На примере деятельности школы английских энтомологов, как на своеобразной исторической модели, далее мы увидим тот путь, которым шло развитие дарвиновской концепции эволюции: от сбора доказательств адаптивного характера эволюции до экспериментального подтверждения естественного отбора как причины эволюции адаптаций.

Проблема защитных адаптаций и их эволюции живо интере-совала ученых и в других странах (например, Seidlitz, 1875 — в России; Todd, 1888 — в Германии). Для нас важно было обна-ружить отношение ученых разных стран к проблеме эволюции защитных адаптаций, и в частности мимикрии, по двум сообра-жениям. Во-первых, решение данной проблемы в позитивном плане свидетельствовало о признании дарвинизма и способство-вало более широкому распространению этого признания среди научной общественности. Во-вторых, интерпретация фактов защитных приспособлений (покровительственных, предостерегающих, отпугивающих окрасок, мимикрии) в духе концепции естественного отбора служила убедительным свидетельством несостоятельности всех других эволюционных учений и критических выступлений против дарвинизма.

Характерна в этом отношении книга дарвиниста из г. Дерпта (Тарту) Георга Зейдлица (Seidlitz, 1875), которая состоит из двух частей, как бы противостоящих друг другу. В первой части «Окраска как естественное защитное средство» дается классификация защитных окрасок: 1. «Абсолютная (allgemeine) приспособленность» — покровительственная окраска, которая делает животное совершенно незаметным в состоянии покоя. 2. «Специализированная приспособленность» — окраска и форма тела соответствуют предметам неорганической природы. 3. Мимикрия. Далее автор кратко рассматривает историю изучения адаптивных окрасок у разных групп (моллюсков, ракообразных, рыб, амфибий, рептилий). Зейдлиц полагает, что объяснять происхождение таких приспособлений, кроме ссылок на всемогущество естественного отбора, следует и с помощью дополнительных принципов, уточняющих особенности процесса происхождения адаптаций. В объяснении защитных приспособлений, пишет он, «мы должны исходить из установленного Дарвином основного закона, согласно которому орган может возникнуть не путем новообразования, а через дифференциацию уже имеющейся структуры путем смены функции...» (1875, S. 26). По принципу разделения труда возникли адаптивные клеточные структуры, ответственные за тактильные, термочувствительные и светочувствительные реакции.

Вторая часть книги «Бэр и теория Дарвина» посвящена целиком изложению основных возражений против дарвинизма, выдви-нутых К. Бэром. Отношение автора книги к Бэру было сложным, продиктованным, с одной стороны, уважением к нему как извест-ному ученому и личной симпатией, с другой — как к противнику дарвиновской концепции, на защиту которой открыто выступил Зейдлиц. Он писал: «Мы придерживаемся единого мнения, что она (дарвиновская концепция. — А. Г.) может укрепиться среди естествоиспытателей только как теория естественного отбора» (цит. по: Бляхер, 19716, с. 14).

Данные по эволюции защитных адаптаций широко использовались Дж. Роменсом для укрепления позиций дарвинизма. Несмотря на попытки чрезмерно преувеличить роль изоляции в эволюционном процессе, Ромене придерживался правильной общей позиции, утверждая, что теория Дарвина «является прежде всего теорией приспособления, а уже затем теорией обладающих ими видов» (1899, с. 216).

В цитированной книге Ромене отводит специальную главу (VIII), в которой собраны «доказательства в пользу теории естественного отбора». Они представлены автором в трех группах фактов. Во-первых, вытеснение менее приспособленных туземных видов более жизнеспособными пришельцами. Во-вторых, не обнаружено ни одного признака, который был бы полезен другому виду. В-третьих, убедительным свидетельством того, что естественный отбор является главной причиной эволюции, надо признать факты одомашнивания (имеется в виду аналогия с искусственным отбором).

Все эти факты и выводы, как известно, были приведены еще Дарвином. Повторение их в качестве главных доказательств справедливости дарвинизма одним из его видных представителей во второй половине XIX в. свидетельствовало еще и о том, что попытки развить и далее обосновать концепцию отбора ограничивались логическими рассуждениями либо сводились к сбору допол-нительных подтверждений принципа «утилитарной» эволюции. Так, Ромене приводит пример удивительного сходства ядовитой (Elaps) и не ядовитой (Erythrolampus) змей, вошедший затем во многие учебники по дарвинизму (например, Шмальгаузен, 1969).

Дж. Ромене указывает на важность для учения о естественном отборе еще одного методологического положения, которое последователи Дарвина, по его словам, как правило, оставляют без внимания: «. . . естественный подбор может начать действовать лишь в том случае, когда степень приспособления уже достаточно высока, для того чтобы оно могло идти в счет в борьбе за существование» (Ромене, 1899, с. 215). Иными словами, признак уже должен обладать начальной «подборной ценностью», чтобы далее его мог совершенствовать отбор. Эта мысль в дальнейшем была зафиксирована в таких терминах, как «селективная ценность» (Fisher, 1930), или «адаптивная ценность», которые широко вошли в современную литературу. Ясно, что в интерпретации Роменса понятие селективной ценности было направлено против возражения дарвиновской концепции, согласно которому начальные, мелкие изменения признака не могут быть объектом отбора, так как не обладают ощутимой пользой.

Главные итоги развития эколого-морфологического направления кратко могут быть сведены к следующему. Существенным выводом из исследований первых экологов-дарвинистов было обнаружение постепенного характера выработки морфологических адаптаций. Предпринимались также попытки показать адаптивное (селективное) значение начальных шагов в образовании новых признаков. Несомненным достижением было и исследование фор-мирования сложных комплексных адаптаций, в особенности син- экологической природы (например, мимикрия, инстинкты колони-альных животных). Все эти данные не только демонстрировали адаптивный характер эволюционного процесса, но и свидетельст-вовали о том, что движущей силой эволюции самых разных при-способлений является естественный отбор.