<<
>>

ВЛИЯНИЕ РАЗНОЙ СОЛЕНОСТИ НА ЛИПИДЫ АМФИПОД БЕЛОГО МОРЯ

В.В. Богдан1, Г.А. Шкляревич2, Т.Р. Руоколайнен1, Л.В. Маркова1

1 Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН, г.

Петрозаводск, Россия

2 Петрозаводский Государственный университет, г . Петрозаводск e-mail: gash@psu.karelia.ru

Соленость является одним из важнейших факторов в экологии гидробионтов (Хлебович,

1981). Средняя соленость вод Белого моря составляет 24,3%. В районах, прилегающих к устьям рек, соленость снижается до 15% и ниже, у берегов колеблется в пределах 20-24%, а в открытом море доходит до 26%. Весной в период таяния льда и снега соленость воды на поверхности резко снижается. В кутовой части Кандалакшского залива распреснение происходит весной также и в ре­зультате массированных холостых сбросов воды из водохранилища (оз. Имандра) каскада Нивских ГЭС по руслу реки Нива.

Соленость влияет на обитателей различными способами: общей концентрацией, относитель­ным содержанием солей, коэффициентом абсорбции и насыщения растворенных газов, плотностью, вязкостью и др. Кроме величины изменения солености важное значение имеет продолжительность влияния этого фактора. Подавляющее большинство работ по влиянию солености на беспозвоноч­ных посвящено изучению физиологического воздействия и толерантного диапазона. Амфиподы Gammarus oceanicus являются эвригалинным видом, выдерживающим колебания солености воды в наиболее широком диапазоне. Это предполагает наличие эффективных механизмов биохимической адаптации, связанных с липидами и белками (Карпевич, 1983).

Нами был изучен липидный и жирнокислотный состав литоральных Gammarus oceanicus в районах Белого моря с разной соленостью воды (25, 20 и 16%). Для анализа липидов применяли об­щепринятые методы липидологии с использованием тонкослойной, газожидкостной и высокоэф­фективной жидкостной хроматографии.

Результаты исследования показали (рис), что в условиях более низкой солености у амфи­под происходит повышение количества общих липидов. При сравнении фракционного состава отмечено значительное изменение уровня структурных компонентов мембран - фосфолипидов (ФЛ) и холестерина (ХЛ). Наблюдалось увеличение содержания фосфолипидов при опреснении относительно 25%, однако четкой корреляции при снижении солености не наблюдалось. Между тем в отношении холестерина отмечалось увеличение его содержания по мере уменьшения со­лености воды. При этом величина Х/ФЛ при 20% не отличалась от 25% , но оказалась почти вдвое выше при 16%. Как показано ранее, молярное соотношение холестерина к фосфолипидам является показателем микровязкости биологических мембран, обеспечивающим оптимальные межклеточные взаимодействия (Лопухин и др., 1985). Увеличение этого коэффициента при бо­лее низкой солености должно приводить к повышению вязкости и снижению проницаемости клеточной мембраны.

В соотношениях индивидуальных фосфолипидов у амфипод (Рис.) по мере снижения со­лености обнаружено повышение уровня фосфатидилхолина (ФХ) и уменьшение лизофосфати- дилхолина (ЛФХ), особенно выраженное при 16%. В условиях пониженной солености отмеча­лось также уменьшение концентрация фосфатидилэтаноламина (ФЭА) и фосфатидилсерина. Из­менения состава ФЛ, их упорядоченности и упаковки в бислое играют важнейшую роль в про­цессах адаптации клеток к условиям окружающей среды. Однако при этом важное значение имеет сохранение стабильности в соотношениях отдельных фосфолипидных фракций, опреде­ляющих проницаемость мембран. При опреснении величина ФХ/ФЭА у амфипод оказалась зна­чительно ниже.

Изменение состава липидов у амфипод (в % к контролю) при разной солености.

В запуске адаптационных механизмов ведущая роль отводится физическому состоянию мем­бран, зависящему от состава жирных кислот в липидах. Сравнительное изучение жирнокислотных спектров при разной солености показало отличия в соотношении отдельных и сгруппированных по степени насыщенности кислот в липидах амфипод.

В условиях более низкой солености отмечалось прогрессирующее снижение доли насыщенных кислот (22,8%, 18,5%, 9,0%), в основном пальмитино­вой, и увеличение уровня моноеновых кислот, особенно 16:1 и 18:1. В результате перестроек жирно­кислотного состава при снижении солености концентрация полиеновых кислот в липидах амфипод уменьшалась. При этом в равной степени происходило снижение эйкозапентаеновой кислоты (ЭПК) на 23% по сравнению с контрольной соленостью. Для мидий также было характерно снижение имен­но этой кислоты при уменьшении солености в аквариальном эксперименте (Нефедова и др., 2005). Изменение ЭПК в фосфолипидах отмечено при различных стрессовых воздействиях (Правдина, 1975). Это может свидетельствовать о ее определяющей роли в развитии тканевой и иммунологиче­ской устойчивости беспозвоночных, что продемонстрировано нами у осенних и летних амфипод (Бо­гдан, Шкляревич, 2008). Величина отношения докозагксаеновой (ДГК) к эйкозапентаеновой кислоте монотонно уменьшалась по мере снижения солености (0,43; 0,41 и 0,39). При 20% и 16% наблюда­лось также уменьшение доли арахидоновой кислоты в 1,2 и 2,2 раза относительно 25%.

Полиненасыщенным жирным кислотам (ПНЖК) принадлежит важная роль в поддержании функционального состояния мембран. Наличие двойных связей в этих кислотах мешает плотной упаковке молекул в бислое, поэтому с уменьшением содержания ПНЖК в липидах их удельная плотность увеличивается, а текучесть и проницаемость бислоя, сформированного из таких липидов, снижается. Уменьшение доли ПНЖК в липидах амфипод при снижении солености воды обусловли­вает более высокую микровязкость мембран и, соответственно, их меньшую метаболическую и функциональную активность (Хочачка, Сомеро, 1977). В частности, изменение солености может вызывать угнетение двигательной активности организмов, относящихся к осмоконформной группе беспозвоночных животных (Горчаков, 1999). При опреснении в изучаемых нами пределах сниже­ние доли полиеновых жирных кислот, связь которых с уровнем двигательной активности отмеча­лась у рыб (Шульман, Яковлева, 1983), может приводить к уменьшению подвижности амфипод.

Известно, что при изменении осмотических условий среды обитания у водных организ­мов интенсифицируются окислительные процессы, что приводит к усилению перекисного окисления липидов (Тарусов и др., 1969). У амфипод при более низкой солености об этом сви­детельствует и нарастающее снижение уровня связанных с фосфолипидами полиненасыщен­ных жирных кислот.

Содержание запасных липидов у амфипод при пониженной солености оказалось сущест­венно меньше, чем при 25%. Однако изменения носили немонотоннный характер и были не­сколько более выражены, особенно для триацилглицеринов, при 20%«, чем при 16%. Наблю­даемый при меньшей солености расход энергоемких липидных компонентов в организме ам­фипод направлен на перестройку осморегяляционной системы. Такой характер изменений считается защитной реакцией гидробионтов при различных стрессовых ситуациях, поскольку поддержание механизмов, обеспечивающих стабильность внутренней среды организма, вызы­вает необходимость повышения энергетических трат.

Пониженная соленость сопряжена с возрастанием переноса ионов Na внутрь клетки, что вызывает у эвригалиннных организмов необходимость регулировать проницаемость мембран для ионов. У амфипод при снижении солености в изученных пределах (25-16%) происходит увеличение микровязкости за счет структурных перестроек липидного бислоя с участием ФЭА, ЛФХ, Х., ПНЖК, что характеризует снижение пассивной проницаемости клеточных мембран. Однако ключевую роль в поддержании гомеостаза при изменении солености играет Να,Κ-АТФ-аза, которая представляет собой интегральный белок плазматической мембраны, обеспечивающий трансмембранный перенос ионов Na и К против электрохимического гради­ента за счет энергии АТФ. Известно, что активность Να,Κ-АТФ-азы зависит от содержания фосфатидилсерина (Болдырев, 1985). Отмеченное у амфипод в условиях более низкой солено­сти уменьшение уровня этого фосфолипида обусловливает снижение активного транспорта ионов.

Альтерации мембранных липидов и их жирнокислотных радикалов обеспечивают воз­можность морским организмам приспособиться к колебаниям солености воды путем измене­ния физического состояние мембран.

Основным содержанием указанных адаптивных преоб­разований является такое изменение обменных процессов и реактивности различных функ­циональных систем, которое приводит к формированию клеточной устойчивости. Между тем при солености, близкой к пределам физиологического диапазона, наблюдался несколько иной характер изменчивости показателей липидного обмена (Богдан, Шкляревич, 2008). Так, в зоне сильного опреснения (5-8%) у амфипод наблюдалось двукратное повышение количества об­щих липидов при увеличении уровня запасных липидов. В соотношениях индивидуальных фосфолипидов при увеличенном уровне компонентов клеточных и субклеточных мембран, резко снижалась концентрация лизопродуктов. В структуре мембранных липидов также на­блюдалось значительное (на 50%) уменьшение концентрации полиненасыщенных жирных ки­слот, что может определять нарушение механизмов осморегуляции у амфипод. Однако накоп­ление токсических перекисей и переокисление липидов, по-видимому, регулируется антиок­сидантной системой, удерживающей свободнорадикальные процессы на оптимальном уровне. Это, несмотря на значительное уменьшение уровня полиеновых радикаклов в фосфолипидах и нарушение функциональных характеристик клеточных мембран, дает возможность части по­пуляции выживать при критически низкой солености, хотя в этой зоне и наблюдалось ухуд­шение состояния гидробионтов и заморные явления (Корякин, Шкляревич, 2001).

Полученные результаты свидетельствуют о наличие у Lagunogammarus oceanicus опре­деленных осморегуляторных механизмов на уровне липидов, которые позволяют отдельным популяциям этого вида обитать как в условиях с пониженной соленостью, так и переносить резкие приливно-отливные колебания солености воды в устьх рек.

Литература

Богдан В.В., Шкляревич Г.А. 2008. Оценка состояния прибрежных экосистем Белого моря по эколого­биологическим и биохимическим показателям у амфипод // Ученые записки Петрозаводского государствен­ного университета. № 1.С. 61-73.

Болдырев А.А. 1985. Биологические мембраны и транспорт ионов.

М.:МГУ. 205 с.

Горчаков И.А. 1999. Анализ двигательной активности Asterias rubens из Белого и Баренцева морей при различной солености // Биологические основы изучения , освоения и охраны животного и растительного ми­ра, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Петрозаводск. С. 75-76.

Карпевич .В.А. 1983.Реакция гидробионтов на загрязнение. М.: Наука. 185 с.

Корякин А.С., Шкляревич Г.А. 2001. Влияние опреснения на литоральные сообщества в кутовом уча­стке Кандалакшского залива// Проблемы изучения рационального использования и охраны природных ресур­сов Белого моря. Архангельск, С. 81-83.

Лопухин Ю.М., Арчаков А.И., Владимиров Ю.А., Коган Э.М. 1985. Холестеринос. М.: Медицина. 351 с.

Нефедова З.А., Руоколайнен Т.Р., Алексеева Н.Н., Васильева О.Б., Рипатти П.О. и др. 2005. По­следствия влияния опреснения воды на липидный и жирнокислотный состав мидий Белого моря. // Со­временные проблемы физиологии и биохимии водных организмов. Петрозаводск. С. 148-154.

Правдина Н.И. 1975. Значение жирнокислотных радикалов в структурной гетерогенности и метаболиз­ме фосфолипидов // Успехи совр. биологии. Т.79.№2. С.205-224.

Тарусов Б.Н. Доскоч Я.Е., Козлов Ю.П. и др. 1969. О факторах, определяющих энергетику организмов при адаптации к осмотическим условиям. Ж. Биофизика. Т.14. Вып. 2. Хлебович В.В. 1981. Акклимация жи­вотных организмов. Л.: Наука, 136 с.

Хочачка П., Сомеро Д. 1977. Биохимическая адаптация. М.: Мир. 568 с.

Шульман Г.Е., Яковлева К.К. 1983. Гексаеновая кислота и естественная подвижность рыб // Журн. об­щей биол. Т.44. № 4. С. 529-540.

EFFECT OF SALINITY OF WHITE SEA ON LIPIDS COMPOSITION OF AMPHIPODS

V.V. Bogdan 1, G.A. Schkljarevitch 2, T.R. Ruokolainen 1, L.V. Markova 1

1 Institute of Biology of Karelian Research Centre of Russian Academy of Sciences, Petrozavodsk, Russia 2 Petrozavodsk State University, Department of Ecology and Biology, Petrozavodsk e-mail: gash@psu.karelia.ru

The effect of salinity on lipids, phospholipids and fatty acid composition of White Sea amphipods was investigated.

<< | >>
Источник: БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ БЕЛОГО МОРЯ И ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА. Материалы XXVIII Международной конференции 5-8 октября 2009 г. г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия - Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2009- 659 с.. 2009

Еще по теме ВЛИЯНИЕ РАЗНОЙ СОЛЕНОСТИ НА ЛИПИДЫ АМФИПОД БЕЛОГО МОРЯ: