СОСТАВ КРИОФЛОРЫ ПРИБРЕЖНЫХ ЛЬДОВ КАНДАЛАКШСКОГО ЗАЛИВА БЕЛОГО МОРЯ
Л.С. Житина, Л.В. Ильяш
Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова,
г. Москва, Россия, е-mail: Lgitina@mail.ru
Водоросли, населяющие льды, играют важную роль в цикле углерода в полярных экосистемах (Legendre et al., 1992; Gosselin et al., 1997), включая и Белое море (Ильяш и др., 2003).
Сведения о флоре льдов Белого моря до настоящего времени немногочисленны. В большинстве работ исследования охватывали непродолжительный период ледового сезона в одном -двух районах моря (Гогорев, 1998; Кособокова и др., 2004; Сажин и др., 2005; RaLkova, Wassmann, 2005). Наиболее продолжительные наблюдения, охватывающие весь ледовый сезон, проведены в проливе Великая Салма Кандалакшского залива (Михайловский, Житина, 1989), однако при этом был исследован только нижний слой льда. Значительная пространственно-временная вариабильность, характерная для видового состава и обилия ледовых водорослей (Demers et al., 1984; Cota, Smith, 1991; Cota et al., 1991; Monti et al., 1996), определяет необходимость исследования ледовых фитоценов в течение возможно более длительного периода и в разных районах моря.
В настоящей работе представлены данные по видовому составу ледовых водорослей в январе - апреле в трех районах Кандалакшского залива Белого моря.
Материалом для настоящего исследования послужили пробы, собранные в Кандалакшском заливе Белого моря. Пробы льда отбирали кольцевым буром:
1) в проливе Великая Салма на разрезе от берега на 3 станциях, расположенных на расстоянии 20 м друг от друга. Ст. 1 располагалась в 10 м от берега, а ст. 3 - в 50 м от берега. Еще одна станция находилась на расстоянии 5 км от разреза у Киндо мыса.
2) в Кандалакшской губе в 10 км от г. Кандалакши. Станции отбора проб располагались на разрезе от берега к центру залива в 10, 200 и 500 м от берега.
3) в губе Чупа вблизи пос. Пулонга. Пробы отбирали на 6-ти точках, отстоящих друг от друга на 50 м.
В ледовом биотопе выявлено 145 таксонов водорослей (табл.), из которых наиболее разнообразно были представлены диатомеи. Среди водорослей отмечены виды с разной биотопической приуроченностью: ледово-неритические, планктонные, литоральные, эпифитные, солоноватоводные, пресноводные. Из зеленых водорослей встречены Ancylonema nordenskioeldii и Ulothrix implexa, которые могут образовывать скопления на нижней поверхности льда (Мельников и др., 2005), а также Chlamydomonas nivalis и Rhaphidonema nivale, для которых предпочитаемым биотопом является снежный покров (Kol, 1968). Самым малым числом видов были представлены дино- фитовые водоросли и все они являлись планктонными формами.
Криоводоросли Кандалакшского залива Белого моря
№№ п/п | Виды | ББС | Кандалакшская губа | Губа Чупа |
Bacillariophyceae | ||||
1 | Achnanthes delicatula var. hauckiana (Grunow) Lange-Bertalot et Ruppel | + | ||
2 | A. hyperborea Grun. | + | ||
3 | Achnanthes spp. | + | + | |
4 | Amphora laevis Gregory | + | + | + |
5 | A. macilenta Greg. | + | ||
6 | A. ocellata Donk. | + | ||
7 | A. ovalis Ktz. | + | ||
8 | A. terroros Ehr. | + | ||
9 | Amphora spp. Ehr. | + | + | |
10 | Asterionella formosa Hass. | + | + | |
11 | Asterionellopsis glacialis (Castracane) F.E.Round | + | ||
12 | Attheya septentrionalis (Oestrup) Crawford | + | + | |
13 | Aulacosira granulata (Ehr.) Sim. | + | ||
14 | Aulacosira italica (Ehr.) Ktz. | + | ||
15 | Bacillaria paxillifera (O.F.Muller) Hendey | + | ||
16 | Berkeleya scopulorum (Brebisson) Cox | + | ||
17 | Caloneis aemula A.S. | + | ||
18 | C. liber W.Sm. | + | ||
19 | C. ventricosa (Ehrenberg) Meister (silicula) | + | + | |
20 | Caloneis sp. | + | ||
21 | Campilodiscus sp. | + | ||
22 | Chaetoceros ceratosporum Ostenf. | + | ||
23 | C. holsaticus Schutt | + | + | + |
24 | C. socialis Laud. | + | + | |
25 | C. tenuissimus Meunier | + | ||
26 | C. wighamii Bright. | + | ||
27 | Cocconeis scutellum Ehr. | + | + | |
28 | Coscinodiscus neoradiatus A.Cl. | + | ||
29 | Cyclotella meneghiniana Kutzing | + | ||
30 | Cyclotella sp. | + | ||
31 | Cylindrotheca closterium Reim.et Lewin | + | + | + |
32 | Diatoma tenuis Agardh | + | ||
33 | Diatoma sp. | + | ||
34 | Diploneis coffaeformis (A.S.) Cl. | + | ||
35 | D. gemmatula (Grun.) Cl. | + | ||
36 | D. litoralis (Donk.)Cl. | + | + | + |
37 | Diploneis sp. Ehr. | + | ||
38 | Entomoneis kjellmanii var. kariana (Grunow) Poulin et Cardinal | + | + | + |
39 | E. paludosa (W.Smith) Reimer | + | + | + |
40 | Fragilaria crotonensis Kitt. | + | ||
41 | F. islandica Grun. | + | ||
42 | F. striatula Lyngb. | + | ||
43 | F. ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot | + | ||
44 | Fragilariopsis cylindrus (Grun.) Krieger | + | + | |
45 | F. oceanica Cl. | + | + | + |
46 | Gomphonema sp. | + | ||
47 | Glyphodesmis williamsonii (W.Sm.) Grun. | + | ||
48 | Grammatophora marina (Lyngb.) Ktz. | + | ||
49 | Gyrosigma arcticum Cl. | + | ||
50 | G. tenuissimum var. hyperborea (Grunow) Cleve | + | ||
51 | Leptocylinedrus danicus Cl. | + | ||
52 | Licmophora ehrenbergii (Ktz.) Grun. | + | + | |
53 | L. parodoxa (Lyngb.) Ag. | + | ||
54 | Mastogloea smidtii v.amphycephala Grun. | + | ||
55 | Melosira arctica (Ehr.) Dickie | + | + | + |
56 | Melosira dubia Ktz. | + | ||
57 | Melosira varians Ag. | + | ||
58 | Navicula algida Grun. | + | ||
59 | N. cancellata Donk. | + | + | |
60 | N. derasa Grunow | + | + | + |
61 | N. derasa var. transitans Ross | + | + | + |
62 | N. digitoradiata (Greg.) A.S. | + | + | |
63 | N. directa W.Sm. | + | + | + |
64 | N. kariana var. curta (Cleve) Ross (gelida) | + | + | |
65 | N. gelida var. subimpressa Grunow | + | ||
66 | N. glacialis Cl. | + | + | |
67 | N. granii (Jorg.)Gran | + | + | + |
68 | N. grevillei Ag. | + | ||
69 | N. kariana Grun. | + | ||
70 | N. kryokonites Cl. | + | ||
71 | N. latissima Greg. | + | ||
72 | N. lineola Grun. | + | ||
73 | N. pelagica Cl. | + | + | + |
74 | N. placentula v. rostrata A.Mayer | + | ||
75 | N. punctulata v.pagophila Grun. | + | ||
76 | N. pussila W. Sm. | + | ||
77 | N. septentrionalis (Grun.)Gran | + | + | |
78 | N. subtilissima Cl. | + | ||
79 | N. valida Cl. et Grun. | + | ||
80 | N. vanhoffenii Gran | + | + | + |
81 | N. sp.№1 | + | ||
82 | N. sp.№2 | + | ||
83 | Navicula sp. | + | + | + |
84 | Nitzschia angularis W.Sm. | + | + | |
85 | N. distans Greg. | + | ||
86 | N. frigida Grun. | + | + | + |
87 | N. holsatica Hust. | + | ||
88 | N. longissima (Breb.) Ralfs | + | + | + |
89 | N. macilenta Greg. | + | ||
90 | N. marginulata Grun. | + | ||
91 | N. mitchelliana Greenloaf | + | ||
92 | N. pellucida Grun. | + | + | |
93 | N. polaris Grun. | + | + | |
94 | N. scabra Cl. | + | + | + |
95 | N. sigmoidea (Ehr.) W.Sm. | + | ||
96 | N. tryblionella Hantzsch. | + | ||
97 | Nitzschia spp. | + | + | + |
98 | Odontella aurita (Lygb.) Ag. | + | ||
99 | Paralia sulcata (Ehr.) Cl. | + | + | + |
100 | Pauliella taeniata (Grunow) Round et Basson | + | + | + |
101 | Pinnularia sp. Ehr. | + | ||
102 | Plagiogramma stauroporum (Greg.) Helb. | + | ||
103 | Pleurosigma elongatum W.Smith | + | ||
104 | P. longum Cl. | + | ||
105 | P. normanii Ralfs | + | ||
106 | P. stuxbergii Cl. | + | ||
107 | P-g. kamtschaticum (Grunow) Medlin | + | ||
108 | Pseudo-nitzschia delicatissima (Cl.) Heiden | + | + | + |
109 | Pseudo-nitzschia seriata (Cl.) H.Peragello | + | + | + |
110 | Rhabdonema arcuatum (Lyngb.) Ktz. | + | ||
111 | R. minutum Ktz. | + | + | |
112 | Rhoicosphaenia curvata (Ktz.) Grun. | + | + | |
113 | Skeletonema costatum (Grev.) Cl. | + | + | |
114 | Synedra kamtzschatica Grun. | + | ||
115 | S. taxoneides Castr. | + | ||
116 | Synedropsis hyperborea (Grun.) Hasle | + | + | |
117 | Tabularia fasciculata (Agardh) Williams et Round | + | ||
118 | Thalassionema nitzschioides (Grun.) Grun.et Hust. | + | + | |
119 | Thalassiosira angulata (Greg.) Hasle | + | ||
120 | T. gravida Cl. | + | + | |
121 | T. hyperborea (Grun.) Hasle | + | ||
122 | T. nana Lohmann | + | ||
123 | T. nordenskioldii Cl. | + | + | |
124 | Tropidoneis sp. | + | ||
Dinophyta | ||||
125 | Dinophysis rotundata Clap. et Lachm. | + | ||
126 | Peridiniella catenata (Levander) Balech | + | ||
127 | Protoperidinium groenlandicum (Wolosz.) Balech | + | ||
128 | P. pallidum Ostenf. | + | ||
Euglenophyta | ||||
129 | Euglena sp. | + | + | + |
130 | Eutreptia viridis Perty | + | ||
131 | Trachelomonas volvacina Ehr. | + | ||
Chlorophyta | ||||
132 | Ancylonema nordenskioldii Berggren | + | ||
133 | Carteria multifilis (Fres.) Dill | + | ||
134 | Chlamydomonas nivalis (Bau.) Wille | + | ||
135 | Chlamydomonas sp. | + | ||
136 | Oocystis borgei Snow | + | ||
137 | O. lacustris Chodat | + | ||
138 | Rhaphidonema nivale Lagerh. | + | ||
139 | Scenedesmus quadricauda var. bicaudata Dedussenko | + | ||
140 | Ulothrix implexa (Kutz.) Kutz. | + | ||
Cyanophyta | ||||
141 | Gloeocapsa turgida (Ktz.) Hollerb. | + | ||
142 | Gloeocapsa sp. | + | + | |
143 | Gomphosphaeria apponina Ktz. | + | ||
144 | G. lacustris f. compacta (Lemm.) Elenk. | + | ||
145 | Merismopedia punctata Meyen | + | ||
Неидентифицированные жгутиковые | + |
Найденное число видов водорослей меньше, чем таковое, идентифицированных к настоящему времени в ледовых фитоценах Белого моря (205 таксонов) (Ильяш и др., 2003; Житина, Ильяш, 2009). Вероятно, реальное число видов водорослей в исследованных районах выше, поскольку нами не были определены до вида некоторые мелкие жгутиковые. Во льдах пролива Великая Салма найдено 108 таксонов, в губе Чупа 57 таксонов, а в Кандалакшской губе - 51 таксон. Такое различие в видовом богатстве в отдельных районах может быть обусловлено абиотическими факторами (соленость, температура, освещенность, подледные течения, структура и направление нарастание льда и т.д.), а также межгодовой вариабельностью (Demers et al., 1984; Cota et al., 1991; Monti et al., 1996).
Видовые составы ледовой флоры трех исследованных районов достоверно (p=0,01) различаются между собой. Их сходство составляло 0,61 (между фитоценами пролива Великая Салма и губы Чупа) и 0,63 (между фитоценами пролива Великая Салма и Кандалакшской губы и губы Чупа и Кандалакшской губы). В пределах каждого исследованного района сходство видового состава
фитоценов между парами станций варьировало по сезону в широких пределах и могло быть меньше сходства между флорами районов. Это свидетельствуют о значительной микро- и мезомасштабной пространственной вариабильности ледовых фитоценов, отмечаемой в других арктических районах (Cota, Smith, 1991; Monti et al., 1996).
В каждом из исследованных районов не выявлено выраженной тенденции изменения пределов варьирования показателя сходства видового состава ледовых фитоценов между парами станций по сезону. Во льдах губы Чупа, где исследовано наибольшее число станций, сходство видового состава фитоценов не зависело от расстояния между станциями на разрезе протяженностью 250 м. При этом сходство ледовых фитоценов на станциях, расположенных на расстоянии даже 50 м друг от друга могло быть ниже сходства видового состава фитоцена этого района и фитоценов пролива Великая Салма (0,61) и Кандалакшской губы (0,63).
Во всех районах наиболее высокое видовое богатство было характерно для диатомовых водорослей. По числу видов и разнообразию биотопической приуроченности преобладали пеннатные диатомеи, что характерно не только для Белого моря, но и для ледовых флор всех морей Российской Арктики (Житина, Ильяш, 2009), а также разных районов Канадской Арктики (Hsiao, 1983). Хотя в отдельных районах центрические диатомеи могут преобладать по числу видов, как это было отмечено для паковых льдов Баренцева моря (Ratkova, Wassmann, 2005).
Состав водорослей, дававших наибольший вклад в биомассу, варьировал по сезону, между станциями в каждом из исследованных районов и между районами. Среди доминирующих видов присутствовали не только типично ледово-неритические формы, такие как Nitzschia frigida, Pauliella taeniata, Entomoneis kjellmanii var. kariana, E. paludosa, Pleurosigma stuxbergii, Navicula pelagica, Fragilariopsis oceanica, но и неритические (Thalassiosira gravida), литоральные (Amphora laevis, Nitzschia marginulata, Navicula kariana var. curta), пресноводные (Gomphosphaeria lacustris, Ulothrix implexa, Diatoma sp.), и водоросли, чьим предпочитаемым биотопом является снежный покров (Rhaphidonema nivale).
Литература
Гогорев Р.М. 1998. Диатомовые водоросли поздневесеннего льда Белого моря.// Новости систематики
низших растений. Т.32. С. 8-13.
Житина Л.С., Ильяш Л.В. 2009. Видовой состав ледовых диатомовых водорослей морей Российской Арктики // Арктика и Антарктика. В.7(41). С.115-149.
Ильяш Л.В., Житина Л.С., Федоров В.Д. 2003. Фитопланктон Белого моря. М.: Янус-К. 168 с.
Кособокова К.Н., Пантюлин А.Н., Рахор А., Ратькова Т.Н., Шевченко В.П., Агатова А.И., Лапина Н.М., Белов А.А. 2004. Комплексные океанографические исследования в Белом море в апреле 2003 г. // Океанология. Т. 44, № 2. С. 313-320.
Мельников И.А., Дикарев С.Н., Егоров В.Г., Колосова Е.Г., Житина Л.С. 2005. Структура прибрежной экосистемы льда в зоне взаимодействия река-море // Океанология. Т. 45, № 4. С. 542-550.
Михайловский Г.Е., Житина Л.С. 1989. Криопланктонная флора Белого моря и её сезонная динамика,
выявленная методом корреляционного анализа // Океанология. Т.29, №5. С. 796-803.
Сажин А.Ф., Ратькова Т.Н., Кособокова К.Н. 2005. Население прибрежного льда Белого моря в ранневесенний период // Океанология. Т. 44, № 1. С. 92-100.
Cota G.F., Smith R.E.H. 1991. Ecology of bottom ice algae. II. Dynamics, distributions and productivity // J. Mar. Sys. V. 2. P. 279-295.
Cota G.F., Legendre L., Gosselin M., Ingram R.G. 1991. Ecology of bottom ice algae. I. Environmental controls and variability // J. Mar. Sys. V. 2. P. 257-277.
Demers S., Therriault J.-C., Descolas-Gros C. 1984. Biomasse et composition specifique de la microflore des glaces saisonnieres: influences de la lumiere et de la vitesse de congelation // Marine Biol. V. 78. P. 185-191.
Gosselin M., Levasseur M., Wheeler P.A., Horner R.A., Booth B. 1997. New measurements of phytoplankton and ice algae production in the Arctic Ocean // Deep-Sea Res. V. 44. P. 1623-1644.
Hsiao S.I.C. 1983. A checklist of marine phytoplankton and sea ice microalgae recorded from Arctic Canada // Nova Hedwigia. V. 37. P. 225-313.
Kol E. Kryobiologie (biologie und limnologie des Schnees und Eises). 1. Kryovegetation. Stuttgard: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, 1968. 216 P.
Legendre L., Ackley S.F., Dieckmann G.S., Gulliksen B., Horner R., Hoshiai T., Melnikov I.A., Reeburgh W.S., Spindler M., Sullivan C.W. 1992. Ecology of sea ice biota. 2. Global significance // Polar Biol. V. 12. P. 429-444.
Monti D., Legendre L., Therriault J.-C., Demers S. 1996. Horizontal distribution of sea-ice microalgae: environmental control and spatial processes (southeastern Hudson Bay, Canada) // Mar. Ecol. Pr. Series. V. 133.
P. 229-240.
Ratkova T.N., Wassmann P. 2005. Sea ice algae in the White and Barents seas: composition and origin // Polar
Res. V. 24 (1-2). P. 95-110.