Переносчики (промежуточные хозяева) филяриат.
Комары известны как промежуточные хозяева двух видов паразитирующих у человека филяриат (иногда по традиции именуемых филяриями): Wuchereria bancrofti и Brugia malayi.
Источником заражения комаров паразитом служат люди с микро- филяриями в крови; для В.таіауі, кроме того, — обезьяны и кошки, которые могут быть поражены тем же паразитом; в некоторых районах Малайи, например, до 75% обезьян поражены В.
malayi.Комары, у которых личинки паразита достигли инвазионной стадии, могут инвазировать человека. Продолжительность развития личинок в организме комара зависит от температуры, составляя не менее 11—15 дней, т. е. развитие длится немного дольше, чем спорогония плазмодия при той же температуре. Следовательно, эпидемиологически опасны только комары, проделавшие несколько гонотрофических циклов.
.В условиях опыта личинки W. bancrofti могут нормально развиваться у комаров многих видов, относящихся к родам Culex, Anopheles, Aedes. У других видов тех же родов личинки данного паразита либо вовсе не развиваются, либо развитие не доходит до конца; иногда заканчивает развитие лишь небольшая часть личинок, поглощенных комаром при кровососании.
В естественных условиях важными переносчиками являются немногие виды комаров. В большинстве стран, где распространен вухе- рериоз (Южная Азия, Африка, Южная и Центральная Америка), главный переносчик — С. pipiens fatigans. Этот комар тесно связан с человеком, обитает главным образом в городах и селениях. Комары выплаживаются во всевозможных скоплениях воды около домов, а иногда и в домах; кормятся в основном на людях, нередко нападают в большом количестве, главным образом ночью. В периферической крови инвазированных людей личинки W.bancrofti появляются в ночное время; эту периодичность следует рассматривать как возникшее в процессе эволюции приспособление паразита к биологическим особенностям его промежуточного хозяина.
В условиях мягкой зимы тропиков и субтропиков комары размножаются и пьют кровь в течение круглого года. С развитием процесса урбанизации во многих странах численность С. р. fatigans в ряде случаев возрастает, что увеличивает опасность распространения вухерериоза.Помимо С. р. fatigans, некоторые другие виды комаров могут иметь серьезное значение как переносчики вухерерии Банкрофта в тех или иных странах: Anophelesgambiae и An. funestus в Африке, An. darlingi в Южной Америке, An.hyrcanus и другие виды малярийных комаров на юге и юго-востоке Азии, Aedes togoi в Японии и т. д. (ВОЗ, 1963). В Полинезии, где распространена особая субпериодическая форма W- bancrofti (щем в периферической крови инвазирораннохо человека
микрофилярий больше, чем ночью), переносчиками оказались комары подрода Stegomyia рода Aedes: A. pseudoscutellaris и A. polynesiensis, нападающие преимущественно днем.
Как показали специальные обследования, в числе лиц, приезжающих в Советский Союз из тропических стран, имеются инвазированные нитчаткой Банкрофта. Среди комаров, встречающихся на юге СССР, есть виды, которые могут бытъ переносчиками этого паразита. Температурные условия наших южных районов вполне допускают возможность развития личинок в организме комара. Температурные показатели ряда районов Средней Азии и Закавказья выше, чем в горном районе Восточной Анатолии, где обнаружен ближайший к границам СССР очаг вухерериоза. Следовательно, возможность появления местных случаев вухерериоза на юге СССР не исключена.
Что касается второго передаваемого комарами вида филяриат — Brugia malayi, то его переносчиками на юге и юго-востоке Азии, где этот паразит преимущественно распространен, главным образом служат виды рода Mansonia. Это экзофильные комары, весьма многочисленные в болотистых местах, нападающие на людей и животных, в частности на обезьян. Передавая паразита от животного животному, комары обеспечивают существование природных очагов бругиоза. В Китае важное значение как переносчики В.
malayi имеют Aedes togoi и An. sinensis Wiedemann — вид, если не идентичный, то очень близкий An. hyrcanus.Связь комаров с филяриатами не исчерпывается их ролью как переносчиков двух видов филяриат — паразитов человека. В условиях Советского Союза комары передают дирофилярий собак (переносчики—Anopheles maculipennis и др.), сетарий, Паразитирующих у овец, и дипеталонем — паразитов верблюдов в Средней Азии (переносчик — Aedes caspius). Дирофиляриоз собак широко распространен в Средней Азии, на Кавказе и на Украине. Личинки дирофилярий развиваются в мальпигиевых сосудах комаров, а не в их грудных мышцах, как личинки Wuchereria и Brugia. На юго-востоке Азии комары рода Mansonia служат переносчиками Brugia pahangi, паразитирующей у домашних и диких животных. В Восточной Африке у Aedes рет- baensis и других комаров обнаружены личинки нескольких видов филяриат — паразитов животных. Следовательно, при исследовании комаров на зараженность могут быть найдены личинки не только «человеческих» филяриат, но и филяриат — паразитов животных.
Переносчики плазмодиев птиц. Малярия птиц, наряду с малярией грызунов, представляет собой удобную экспериментальную модель при изучении цикла развития плазмодиев, закономерностей передачи плазмодиев комарами, действия химиотерапевтических препаратов и т. д. Развитие птичьих плазмодиев в организме переносчика протекает в основном так же, как и развитие малярийных паразитов человека. Но птичьи плазмодии передаются немалярийными комарами; одни виды паразитов (Plasmodium relictum и др.) — комарами рода Сикх, главным образом C.pipiens, и другие виды (Plasmodium gallinaceum и пр.) — комарами рода Aedes; в условиях опыта наиболее удобной моделью служит желтолихорадочный комар A. aegyptl.
Переносчики вирусов. Вирусы, паразитирующие у людей и животных и передаваемые членистоногими — насекомыми и клещами, называются арбовирусами (сокращение от английского обозначения — arthropod-borne viruses). Точнее, арбовирусы — это вирусы — паразиты животных и (или) человека, которые размножаются в тканях членистоногих и передаются через слюну насекомого или клеща,
Количество известных арбовирусов уже в 1966 г.
превысило 200, из них не менее 60% связаны с комарами, т. е. выделены из комаров или передаются комарами в условиях опыта. Список переносимых комарами вирусов, вызывающих заболевания людей, по данным 1960 г., включал 39 единиц («Вирусы, переносимые членистоногими», 1962). Этот список пополняется почти ежегодно. В прилагаемой таблице указаны только некоторые, лучше изученные арбовирусы и их переносчики. Таким образом, роль комаров как переносчиков вирусов, в той или иной степени патогенных для человека, весьма велика (О. Н. Сазонова, 1962; Reeves, 1965; К. Эндрюс, 1969).Источником заражения комаров служат животные, реже — люди, в период вирусемии. При кровососании вирус поступает в желудок комара. По мере переваривания крови содержание вируса в организме насекомого резко снижается. Постепенно вирус проникает в полость тела и различные органы насекомого. Затем наступает фаза размножения вируса, его количество многократно возрастает и до конца жизни комара остается более или менее стабильным, иногда несколько снижается. Концентрация вируса может бьиь весьма высокой в слюнных железах, в стенке кишечника и в других органах, включая яичник. Трансовариальная передача вирусов, переносимых комарами, с достоверностью не установлена.
Передача вируса человеку или животному происходит при уколе комара, через его слюну (специфическая инокуляция). Чтобы передача осуществлялась, необходимы определенные условия. Первое — достаточная концентрация вируса в крови животного или человека- донора в течение некоторого промежутка времени. При прочих равных условиях* чем выше титр вируса в крови, тем больше шансов, что произойдет заражение насекомого. Второе условие — интенсивное размножение вируса в организме комара и накопление вируса в слюнных железах переносчика в количестве, достаточном для заражения животного или . человека. Инфицировавшийся комар приобретает способность заражать лишь по истечении определенного промежутка времени (не менее 5—7 дней), продолжительность которого зависит от температуры.
Чем выше температура (до известного предела), тем быстрее размножается вирус в теле насекомого. Третье условие — достаточная продолжительность жизни переносчика; она должна быть значительно большей, чем продолжительность развития вируса в насекомом. Необходимая предпосылка передачи возбудителя—дожива- ние комаров до эпидемиологически опасного возраста, т. е. до появления вируса в слюнных железах в количестве, достаточном для заражения реципиента. Четвертое условие — высокая численность переносчиков и их активность, т. е. частое нападение на восприимчивых животных или на людей.Таким образом, возможность передачи определенного вируса комарами зависит от многих причин. Комары одних видов заражаются даже при низком титре вируса в крови донора, другие — только при высоком уровне вирусемии, третьи — вообще не заражаются. Размножение вируса у комаров разных видов происходит с неодинаковой интенсивностью и быстротой и т. д.
Круг переносчиков каждого из вирусов, передаваемых комарами, в большинстве случаев довольно широк. Например, вирусы японского энцефалита, желтой лихорадки и другие в условиях опыта могут передаваться комарами многих видов, которые относятся к различным родам. Но обстоятельства, указанные выше, ограничивают возможность передачи вирусов в естественной обстановке, и обычно в той или иной местности возбудитель данной болезни передается человеку комарами немногих видов, иногда только одного вида.
Все переносимые комарами вирусные инфекции (см. табл. 14) характеризуются природной очаговостью. В природных очагах вирус передается от одного дикого животного другому. Переносчиками при этом часто служат не те виды комаров, которые заражают человека. Вирусы, передаваемые комарами, характеризуются разнообразием позвоночных хозяев (птицы, грызуны, обезьяны), сложностью путей циркуляции в природе и возможностью вовлечения в кругооборот возбудителя людей и сельскохозяйственных животных.
Из вирусных болезней, передаваемых комарами, в пределах СССР с достоверностью обнаружен японский энцефалит (только на юге Приморского края) и западнонильская лихорадка, но не исключена возможность выявления и других болезней данной группы.
В ряде географических районов Советского Союза — Казахстане, Средней Азии, Азербайджане, в области Карпат и в других местах из комаров, при их исследовании на естественную зараженность, выделено много штаммов различных вирусов, еще недостаточно изученных. Весьма вероятно, что некоторые из них в той или иной степени патогенны для человека.Комары и японский энцефалит. В СССР заболевания японским энцефалитом впервые отмечены в 1938 г. в Хасанском районе Приморского края. Экспедиции, работавшей в Приморье осенью 1938 г. под руководством И. И. Рогозина и П. Г. Сергеева, удалось выделить вирус из комаров; был сделан вывод, что комары являются переносчиками вируса. Коллективными усилиями паразитологов и вирусологов — П. А. Петрищевой, А. А. Смородинцева, А. К. Шубладзе, К. П. Чагина и других исследователей — вопрос о переносчиках японского энцефалита был разрешен независимо от японских ученых, установивших роль комаров как переносчиков.
Вирус, воспринятый комаром при кровососании, размножается в его теле и накопляется в значительном количестве в слюнных железах. Комары становятся инфекциозными через 12—15 дней после заражения. Накопление вируса в комарах происходит при температуре не ниже 22—25°. Эго обстоятельство имеет важное значение. Отсутствие японского энцефалита в более северных странах Восточной Азии объясняется главным образом тем, что для размножения вируса в комарах нужна высокая температура. Эго же обстоятельство должно быть учтено, и при объяснении строго выраженной сезонности болезни. В Приморском крае заболевания японским энцефалитом отмечались в августе—октябре. Массовое размножение комаров-переносчиков начинается только в середине лета (рис. 158). К этому же времени температура повышается до уровня, необходимого для накопления вируса в комарах. Поэтому только в августе зараженные комары могут появиться в значительном количестве.
Переносчиками вируса японского энцефалита могут быть комары нескольких родов, преимущественно некоторые виды рода Сиіех: С. tritaeniorhynchus, C.vishnui, Cgelidusupp. В условиях Приморского края главную роль играют С .tritaeniorhynchus и Aedes togoi. Каждый из них характерен для определенного ландшафта (П. А. Петрищева, 1947).
Сиіех tritaeniorhynchus — теплолюбивый комар, характерный для открытого холмистого ландшафта Южного Приморья. Зимуют, как и у других видов рода Сиіех, взрослые комары. Весной и в первой половине лета численность вида незначительна. Интенсивное размножение комаров связано с увеличением площади временных стоячих водоемов после летних дождей и с повышением температуры воды и
Рис. 158. Сезонный ход численности комаров в долине реки Суйфун в Приморском крае (по П. А. Петрищевой с соавт., 1963).
I — Cutex vagans, 2 — С. tritaeniorhynchus, 3— Aedes vexans, 4 — Anoptietes hyrcanus.
воздуха. Комары укрываются в траве и кустарниках; нападают преимущественно в природных условиях, реже в селениях, но практически отсутствуют в городах Приморского края.
Другой переносчик — Aedes togoi — характерен для скалистых морских побережий на материке и островах. Выплаживается во временных скоплениях воды на каменистом ложе прибрежных скал. Личинки и куколки развиваются как в пресной дождевой, так и в соленой морской воде. Комары данного вида в основном кормятся на диких птицах, а на людей нападают чаще в природных условиях.
Первичными позвоночными хозяевами вируса, вероятно, являются птицы. В Приморском крае вирус был выделен из воробьев, в Японии — из цапель. В населенных районах в кругообороте вируса важную роль играют сельскохозяйственные животные: свиньи, коровы, лошади; не исключена возможность заражения комаров и от людей. В холодное время года вирус сохраняется, по-видимому, в зимующих комарах рода Сиіех. Выдвинуто предположение, что постоянная интенсивная циркуляция возбудителя происходит главным образом в тропических
•и субтропических странах, где передача вируса возможна в течение всего года. В более северные районы вирус время от времени заносится птицами, зимующими на юге. Занос вируса может повести к возникновению очагов в местах гнездовий птиц. Такое предположение нуждается в проверке.
Комары и западнонильская лихорадка. Распространена в странах Африки, Передней Азии, в Индии, на юге Европы, а также в СССР — в низовьях Волги, в Средней Азии. Экспериментально установлена возможность передачи вируса комарами Culex pipiens, С. ипі- vittatus, Aedes aegypti и др. Во Франции вирус был выделен из Culex modestus при их исследовании на естественную зараженность. Источником заражения комаров служат птицы; установлена естественная зараженность воробьев, ворон, голубей, цапель и других птиц.
Комары и восточный энцефаломиелит лошадей (лошадиный энцефалит). Область распространения — широкая полоса вдоль Атлантического побережья Северной и Южной Америки. Характерный для природных очагов болезни ландшафт — обширные пресноводные заболоченности. Источником инфекции могут быть птицы многих видов — цапли, фазаны, воробьи и др. В передаче вируса птицам, по-видимому, главную роль играют комары Culiseta melanura, которые почти никогда не нападают на людей. Таким образом, природные очаги этой болезни могут существовать в густо населенной местности, не проявляясь видимым образом. В годы, когда количество зараженных птиц и комаров особенно велико, в кругооборот возбудителя вовлекаются люди и лошади. Они заражаются через комаров Aedes vexans, A. so- llicitans и др. Вирусемия у лошадей выражена слабо, титр вируса обычно недостаточен для заражения относительно менее восприимчивых Aedes. Но у отдельных инфицированных лошадей вирусемия достигает уровня, при котором возможно заражение Aedes. Тогда возникает опасность распространения инфекции среди лошадей и людей.
Комары и запа дный лошадиный энцефаломиелит (энцефалит). Распространен в западных и центральных штатах США, в отдельных районах Канады, Центральной и Южной Америки. Основной источник инфекции — птицы, главный переносчик — Culex tarsalis. Комары этого вида выплаживаются в небольших временных водоемах, нередко в населенных пунктах или вблизи них. Комары часто залетают в дома и помещения для домашних животных. Пьют кровь птиц, коров, лошадей, охотно нападают и на людей, являются как бы связующим звеном между птицами, с одной стороны, и млекопитающими, с другой. Из комаров Culex tarsalis были выделены сотни штаммов вируса западного энцефалита. <
Комары и желтая лихорадка. Первично желтая лихорадка — болезнь обезьян, передаваемая комарами различных родов. Природные очаги находятся в Африке и Южной Америке. Ландшафт, характерный для природных очагов, — влажный тропический лес, где переносчиками служат главным образом комары, выплаживающиеся в скоплениях воды в дуплах деревьев и пазухах листьев: в Африке — Aedes (Stegomyia) africanus и другие виды того же подрода; в Америке— Haemagcgus spegazzinii, Satelhes chloropterus, Aedes (Finlaya) leucoce- laenus и др. Эш виды комаров не встречаются в странах умеренного пояса. В населенных районах, где желтая лихорадка является антропонозом, вирус передается желтолихорадочным комаром Aedes (Stego- myia) aegypti.
Комары данного вида выплаживаются в бочках, бассейнах, кувшинах и тому подобных искусственных водоемах. Нападают в домах и около домов. Размножение возможно лишь при температуре выше 20°. В некоторых районах Африки A. aegypti сохранились в природных условиях, где они выплаживаются в дуплах деревьев и других небольших естественных водоемах.
Желтая лихорадка и теперь представляет серьезную опасность, так как она относится к инфекциям, которые, по терминологии Е. Н. Павловского, могут иррадиировать из природных очагов в населенные пункты. Возможные пути такой иррадиации в некоторых странах изучены. Так, в некоторых районах Восточной Африки в глубине леса вирус циркулирует среди обезьян при посредстве комаров, главным образом Aedes (Stegomyia) africanus, обитающего в кронах деревьев, где живут обезьяны. На людей Л. africanus нападает очень редко. Для обнаружения «акродендрофильных» (т. е. обитающих в кронах деревьев) комаров отлов производят на платформах, устраиваемых на различной высоте. Иногда обезьяны спускаются на землю и совершают набеги на плантации, где подвергаются нападениям другого комара, способного передавать вирус желтой лихорадки— Aedes (Stegomyia) simpsoni. Комары, заразившиеся от обезьян, могут инфицировать людей, работающих на плантациях; A. simpsoni нападают іГв ближайших к лесу селениях. Проникновение вируса в населенную зону, где имеется A. aegypti, может повести к возникновению антропонозных очагов. Описанные соотношения можно представить в виде следующей таблицы (табл. 13).
ТАБЛИЦА 13
Позвоночные хозяева и переносчики городской и джунглевой формы желтой лихорадки
| В глубине леса | На опушке и на плантациях | В селениях вблизи леса | В населенной зоне | |
| Позвоночные хозяева вируса | Обезьяны | Люди и обезьяны | Люди | Люди |
| Главные переносчики | A. africanus | A. simpsoni | Л. simpsoni, A. aegypti | Л. aegypti |
В других странах, в частности в Америке, соотношения иные — передают вирус комары других родов и видов. Но везде проникновение желтой лихорадки из природных очагов в населенную зону связано с заменой как позвоночных хозяев вируса (обезьяна -> человек), так и его переносчиков (экзофильные виды комаров -»• домовый A. aegypti).
Денге и другие передаваемые комарами вирусные лихорадки. Вирус денге, насколько известно, передается только несколькими
видами Aedes подрода Stegomyia, главным образом Л. aegypti и A. albo- pictus. Последний широко распространен в странах Восточной и Юго- Восточной Азии. Проникшие' в литературу сведения о возможности переноса вируса денге комаром Си lex pipiens fatigans не подтвердились. Во многих странах описаны «денгеподобные» заболевания, иногда при отсутствии комаров подрода Stegomyia. Обнаружен целый ряд различных по клиническим проявлениям лихорадок, возбудители которых были выделены из комаров: чикунгунья и синдбис — в Африке и Азии, о'ньонг-ньонг, буньямвера, бвамба, вессельсброн — в Африке, ильеус, майяро и др. — в Южной и Центральной Америке, тягиня — в Европе и т. д. Переносчики вируса тягиня, впервые обнаруженного в Чехословакии, комары Aedescaspius, A. vexans, вероятно, и другие виды. Комары заражаются от животных домашних и диких, в частности от зайцев, которые, по-видимому, являются основным резервуаром вируса (BardoS, 1965). Переносчиками лихорадки о'ньонг-ньонг, давшей огромную эпидемию, около 5 миллионов заболеваний, в Уганде и Кении в 1959 — 60 гг., оказались малярийные комары — Anopheles funestus и An. gambiae. В очагах болезни из комаров этих видов было выделено много штаммов вируса.
Большое внимание привлекает особая форма — «комариная геморрагическая лихорадка» в странах Юго-Восточной Азии (Филиппины, Сингапур и др.). Возбудителями оказались различные варианты вируса денге и вирус чикунгунья; переносчики —Aedes aegypti и A.albopic- tus. Первый, в условиях Южной и Юго-Восточной Азии, преимущественно городской комар; второй обычен в сельской местности, где нападает в домах и под открытым небом (табл. 14).
Комары и туляремия. Комары играют большую роль в циркуляции возбудителя туляремии Francisella tularensis в поименно-болотных очагах болезни. Передача в основном происходит по типу механической инокуляции. В организме комара микроб не размножается, но сохраняется в хоботке и пищеварительном канале довольно долго, иногда до месяца. Комары заражаются при сосании крови инфицированных водяных крыс и других мелких млекопитающих. Естественная зараженность туляремийным микробом обнаружена у комаров 11 видов, преимущественно рода Aedes. За последние годы на долю трансмиссивных заражений (через комаров и слепней) приходится свыше 70% всех заболеваний туляремией (Н. Е. Олсуфьев и Т. Н. Дунаева, 1970).