ТИП PROTOZOA-ПРОСТЕЙШИЕ
К типу простейших принадлежат животные одноклеточного строения и, как правило, микроскопических размеров. Тело их, как и всякой клетки, состоит из цитоплазмы и заключенного в ней ядра.
В процессе эволюции у многих простейших произошло увеличение числа ядер до двух, из которых каждое может иметь свое физиологическое назначение. Например, у инфузорий имеется крупное вегетативное ядро — макронуклеус, и мелкое генеративное — микронуклеус. Встречаются и многоядерные простейшие. Дифференцировалась в процессе эволюции и цитоплазма, из которой выделились органоиды, или органеллы, и различные образования, получившие название аллоплазматических (непостоянно встречающиеся органоиды) и метаплазматических (не участвующие в обмене веществ) — пигменты, скелетные образования и др. Благодаря глубоко зашедшей морфологической и функциональной дифференциации, простейшие приобрели сложное строение, сохраняя в то же время одноклеточ- ность организации (рис. 5). Поэтому в пределах типа существует огромное разнообразие форм организации. Особенно ярко оно выявилось с внедрением в протозоологию электронномикроскопических методов исследования.Ядро простейших, по форме преимущественно шаровидное, реже овальное, веретеновидное или бобовидное, покрыто ядерной оболочкой. Ядерная субстанция, не входящая в состав хромосом, часто образует в нем кариосому, или ядрышко, заключающее большое количество РНК- Кариосома может быть компактной или состоять из нескольких глыбок. Хроматиновые компоненты хромосом располагаются вокруг кариосомы.
Цитоплазма дифференцируется на поверхностный, гомогенный слой — эктоплазму, и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. Ядро всегда располагается в эндоплазме. На поверхности эктоплазмы образуется тонкая кожица, или пелликула, обладающая свойствами полупроницаемой оболочки. Она гибкая, что обеспечивает простейшему возможность временно изменять форму тела.
У некоторых простейших имеется более пpoчнaяJ хорошо обособленная кутикула, представляющая дальнейший этаи'развития поверхностной оболочки.Она играет защитную и опорную (скелетную) роль. У амеб, наоборот, поверхностная оболочка, получившая название плазмолеммы, очень тонкая, так что до недавнего времени они считались голыми. Современные данные электронной микроскопии подтверждают наличие оболочек-мембран на границе раздела цитоплазмы и внешней среды у всех простейших.
Движение простейших происходит при помощи органоидов движения двух категорий: а) постоянных, к которым относятся жгутики, или бичики и реснички, и б) временных, к которым относятся псевдоподии, или ложноножки, — временные выросты эктоплазмы. Жгутики могут объединяться, скрепляясь у некоторых простейших в отдельные пучки — лорикулы. Точно так же реснички инфузорий могут сливаться, образуя более мощные двигательные аппараты — цирры, мембранеллы, ундулирующие мембраны.
У некоторых простейших в цитоплазме дифференцируются сократительные волокна, или мионемы, благодаря работе которых тело простейшего может быстро изменять форму. Полагают, что мионемы, открытые с помощью электронной микроскопии, лежащие под поверхностью эктоплазмы, обеспечивают и так называемое скользящее движение, которое наблюдается у грегарин.
Питание паразитических простейших происходит по-разному. Многие виды простейших заглатывают оформленное пищевые частицы, загоняемые движением ресничек или жгутиков в клеточный рот (цитостом), или включают их в цитоплазму при помощи псевдоподий (фагоцитоз). Этот способ питания носит название анимального. У простейших, не имеющих органоидов для включения оформленных частиц, питание происходит эндосмотически — путем всасывания питательных соков или растворенных питательных веществ поверхностью тела. В последние годы электронномикроскопические исследования позволили обнаружить у некоторых простейших, питающихся по такому типу, специальные трубочки — микропоры, или ультрацитостом, через которые в цитоплазму попадают и мелкие пищевые частицы.
У других же простейших установлено явление пиноцитоза — захватывания пузырьков жидкости с растворенной пищей.Переваривание пищевых веществ происходит в эндоплазме, а удаление неиспользованных остатков осуществляется через поверхность тела в любом месте или в определенном его участке. Запасные питательные вещества отлагаются в эндоплазме в виде гликогена, парагликогена, жира и других соединений.
В эндоплазме располагается также экскреторный аппарат, служащий для удаления продуктов обмена веществ. Чаще всего он представлен пульсирующими, или сократительными, вакуолями. Они периодически опорожняют наружу через специальную пору свое содержимое, снова набирающееся в вакуоль из прилежащих частей эндоплазмы по приводящим канальцам. Последние через многочисленные тонкие трубочки связаны с канальцами эндоплазматической сети, пронизывающими все тело простейшего. Сократительные вакуоли выполняют также функцию осморегуляции, а частично и дыхания. Встречаются экскреторные органоиды и других типов. У многих
простейших специальных органоидов экскреции нет, и последняя происходит осмотическим путем через поверхность тела.
Простейшие способны воспринимать раздражения внешней среды и реагировать на них. Им свойственны различные таксисы — хемо-
Рис. 5а.
таксис, фототаксис, термотаксис, тигмотаксис и др., чем можно объяснить избирательность проникновения паразитических форм в свойственные для них места обитания или поглощение ими только определенных пищевых частиц.
Среди простейших весьма распространен процесс инцистирования. Он заключается в том, что одноклеточное округляется и покрывается
плотной оболочкой, защищающей его от неблагоприятных внешних воздействий. Образовавшаяся в результате этого циста при попадании в подходящие условия эксцистируется и из нее выходит простейшее, дающее начало новым поколениям.
Размножение простейших может быть половым и бесполым.
Рис.
5. Электронномикроскопическая картина строения Lamb- lia intestinalis (no Morecki, Parker, 1967).a — слегка косой срез в области присасывательного диска; б — боковая часть поперечного среза в этой же области с хорошо видным двойным краевым бортиком и сложным строением кутикулы. v — вакуоли; N — ядро; Р — «псевдоподия»; CF — центральные жгутики;
NA — область, не покрытая кутикулой; РМ — плазматическая мембрана; LF — боковой (передний) жгутик; R — рибосомы; UL — верхняя пластинка кутикулы; LL — нижняя ее пластинка; MV - микроворсинки клеток эпителия кишечника, к которым прикрепилась лямблия; Е — зона пристеночного пищеварения.
Бесполое, или агамное, размножение заключается в делении простейшего. Сначала делится ядро, а затем цитоплазма. Материнская особь обычно делится пополам на дочерние особи (равномерное деление). В некоторых случаях от материнской клетки может отделяться дочерняя особь более мелких размеров (почкование). Вариантом бесполого размножения является множественное деление, или шизогония. При этом вначале происходит последовательное деление ядра несколько раз, и простейшее временно становится многоядерным. Затем, соответственно числу ядер, материнская особь делится на множество дочерних, которые называются мерозоитами, или агаме- тами.
При половом размножении отдельные особи простейших превращаются в половые клетки, или гаметы, — мужские и женские, которые попарно сливаются, образуя зиготы. Из зигот развиваются обычные простейшие, называемые вегетативными формами, или трофозоитами. Слияние мужской и женской половых клеток носит название копуляции. У инфузорий наблюдается половой процесс, получивший название конъюгации. Во время конъюгации две особи простейших временно соединяются друг с другом, макронуклеусы их растворяются, и между конъюгатами происходит взаимный обмен ядерным веществом микронуклеусов. После этого конъюгировавшие особи расходятся и в дальнейшем делятся бесполым путем.
Одним простейшим свойственно только бесполое размножение (например, большинство жгутиконосцев), другим — только половое (большинство грегарин), у третьих наблюдается чередование обеих форм размножения, или метагенез (споровики, инфузории).
Чередо-вание поколений, размножающихся половым и бесполым путем, у паразитических простейших может быть связано с переменой хозяев (например, возбудители малярии) или с пребыванием паразита некоторое время во внешней среде в инцистированном состоянии (например, кокцидии). В связи с особенностями размножения простейшие проходят жизненный цикл, связанный с изменением организации в течение нескольких поколений, пока простейшее не возвратится к исходной форме, которой обычно считается размножающаяся бесполым путем.
Различные простейшие, живущие в организме человека, проявляют неодинаковое отношение к своему хозяину. Одни из них являются патогенными, истинными паразитами, так как питаются тканями и соками хозяина, вызывают интоксикацию его продуктами обмена или распада тела после гибели паразита. Они производят разрушения тканей и органов хозяина, как, например, возбудители малярии, амебиаза. Другие, питаясь бактериями и непереваренными пищевыми частицами, являются непатогенными комменсалами (кишечная амеба, Entamoeba coli). Абсолютной грани между патогенными и непатогенными формами нет.
Во многих случаях наблюдается паразитоносительство, когда патогенные простейшие не вызывают у своего хозяина явного заболевания.
Третью группу составляют копрозои. Это свободноживущие виды, цисты которых, попадая в кишечник человека с водой или пищей, проходят через него без изменений. Лишь во внешней среде они могут эксцистироваться и размножаться в кале, который является для них питательным субстратом. О таких простейших можно говорить как о мнимых паразитах. Известны случаи размножения копрозойных форм в организме хозяйка — в кишечнике, мочевом пузыре, легких, — резко ослабленном в результате тяжелых заболеваний или других причин.
Для определения диагностического значения простейших, обнаруженных в различных объектах, необходимо не только твердое знание действительных обитателей организма человека, но и знакомство с мнимыми и ложными паразитами. Объем настоящего издания позволяет остановиться в дальнейшем лишь на некоторых из них.
Более подробные сведения приводятся в специальных сводках и руководствах (Wenyon, 1926; Reichenow, 1953; Kudo, 1966, и др.).СИСТЕМАТИКА ПРОСТЕЙШИХ
В настоящее время известно свыше 50 видов простейших, которые могут паразитировать у человека. Представители их имеются в составе всех главнейших классов типа простейших. Систематическое положение их, а также важнейших копрозойных форм представляется следующим:
Тип: Protozoa Goldfuss, 1818
Подтип: Plasmodroma Doflein, 1901
Класс: Rhizopoda Siebold, 1845; син.: Sarcodina Hertwig et Lesser, 1874
Отряд: АтоеЫпа Ehrenberg, 1830
Семейство: Endamoebidae Calkins, 1926
Род: Entamoeba Casagrandi et Barbagallo, 1895 Endolimax Kuenen et Swellengrebell, 1917 Jodamoeba Dobell, 1919 Dientamoeba Jepps et Dobell, 1917 Семейство: Amoebidae Bronn, 1859 Род: Hartmannella Alexeieff, 1912
Dimastigamoeba Blochmann, 1894 Класс: Mastigophora Diesing, 1895; син.: Flagellata Cohn, 1853 Отряд: Protomonadina Blochmann, 1895
Семейство: Retortamonadidae Wenrych, 1932; син.: Embado- monadidae Alexeieff, 1917 Род: Chilomastix Alexeieff, 1912
Ertibadomonas Mackinnon, 1911 Семейство: Cercomonadidae Kent, 1880 Род: Enteromonas da Fonseca, 1915 Cercomonas Dujardin, 1841 Семейство: Trypanosomidae Doflein, 1901 Род: Trypanosoma Gruby, 1843 Leishmania Ross, 1903 Семейство: Hexamitidae Kent, 1880 Род: Lamblia Blanchard, 1888 Семейство: Bodonidae Bfltschli, 1882
Род: Bodo (Ehrenberg, 1830) Stein, 1875 Отряд: Polymastigina Blochmann, 1895
Семейство: Trichomonadidae Wenyon, 1926 Род: Trichomonas Donne, 1837 Класс: Sporozoa Leuckart, 1879
Отряд: Coccidia Leuckart, 1879
Семейство: Eimeriidae Poche, 1913 Род: Isospora Schneider, 1881 Отряд: Haemosporidia Danilewsky, 1885
Семейство: Plasmodiidae Mesnil, 1903
Род: Plasmodium Marchiafava et Celli, 1885 Подтип: Ciliophora Doflein, 1901
Класс: Ciliata Perthy, 1852; син.: Infusoria (Ledermuller, 1760)
Отряд: Spirotricha Biitschli, 1887
Семейство: Balanttdiidae Rei'chenow, 1920 Род: Balantidium Stein, 1862
В классификационной схеме не указаны роды Toxoplasma, Sar- cocystis, Pneumocystis. В свете последних данных несомненной является принадлежность токсоплазм к отряду Coccidia класса споровиков. Sarcocystis, сближаемые теперь многими исследователями с токсоплазмами, также относятся к споровикам, однако наши знания о них все еще недостаточны. Наименее ясным является систематическое положение Pneumocystis.