ПУСТЫНИ СРЕДНЕЙ АЗИИ

Область пустынь Средней Азии, помимо части территории Казахста­на, охватывает всю южную половину Арало-Каспийской низменности и протягивается до подножия высоких гор на востоке. На юг она про­стирается в Афганистан до Гиндукуша; от Ирана ее отделяет хребет Копет­даг.

C севера область открыта воздействию полярных воздушных масс. Поэтому зимой наблюдается в среднем 12—23 прорыва сильных холодов,

Рис. 149—151. Климадиаграммы станций в пустыне.

которые становятся причиной гибели пальм, таких, как Phoenix, Trachy- carpus и даже Chamaerops, а также вечнозеленых садовых культур. Только на крайнем юге, под Термезом, температура января в среднем держится несколько выше 0°. Лето из-за сильной радиации жаркое. Поток радиации в Ташкенте в декабре равен 5000 кал/см², в июле — 24 500 кал/см². Для горизонтальной поверхности соответствующие значения равны 3860 и 20 190 кал/см². Суммарная радиация за год достигает 130—140 ккал/см², число часов солнечного сияния 2500—3000 (летом около 90% максимально возможного, зимой — менее 50%) Ч

Осадки в южной зоне среднеазиатских пустынь выпадают преимуще­ственно зимой (средиземноморский тип), летом дождей совсем не бывает; северные осадки распределяются по временам года более равномерно. Годовая сумма осадков — менее 250 мм, однако в ряде мест она сокра­щается до 100 мм и более (рис. 149—151). G низкой температурой зимой связана относительно низкая испаряемость, равная 1000—1400 (до 2500 мм), благодаря чему в песчаных пустынях, даже там, где грун­товые воды залегают глубоко, развивается заметная растительность. Испарение с поверхности Каспийского моря, имеющего соленость 1,4% (соленость Мирового океана 3,4%), составляет 986 мм.

В составе флоры Средней Азии преобладают ирано-туранские элемен­ты. В Средней Азии и Египте насчитывается всего 10% общих видов. Фло­ра сравнительно молодая, отмечается только плейстоценовый неоэндемизм.

¹ См. раздел «Климат» в трудах симпозиума «Средняя Азия», M., 1948 (с картой растительности).

Рис. 152. Карта Средней Азии (по Коровину).

4< — пустыни; сумма осадков менее 250 мм, летом дождей не бывает; 2 — полупустыня; сумма осад­ков менее 250 мм, но осадки распределяются в течение года более или менее равномерно; 3 — степи; сумма осадков более 250 зима — самое сухое время года; 4 — то же, но осадки распределяются по сезонам сравнительно равномерно; 5 — горные степи; сумма осадков более 250 лд, лето сухое; б — высокогорный климат.

Граница между континентальной пустынной среднеазиатской зоной на юге и полупустынной на севере, где все сезоны года получают более или менее одинаковое количество осадков, проходит приблизительно по 44° с. ш. (рис. 152) ^[95].

Области пустынь Средней Азии свойственно большое разнообразие в характере почвообразуютцего субстрата, что, разумеется, накладывает отпечаток и на облик растительности. Здесь распространены соленосные морские образования третичного времени, лёссы ледниковых периодов и аллювиальные пески, смытые плейстоценовыми реками с гор и отложен­ные на низменности. Специфичны каменистые гипсофитные пустыни, в ко­торых роль эдафического фактора особенно активна.

Соответственно могут быть выделены следующие формации расти­тельности:

а) эфемеровая пустыня на лёссовидных, суглинистых почвах;

б) растительные сообщества каменистой гипсофитной пустыни;

в) формация галофитов на глинистых почвах;

г) псаммофитовая пустыня на песчаных почвах.

Эфемеровая пустыни

Пустыни этого типа распространены преимущественно на подгорных лёссовых и лёссовых глинистых равнинах, например у подножия Копет- дага.

Обширную площадь занимает эфемеровая пустыня западнее озера Балхаш, где она известна под названием Голодная степь и подробно иссле­дована.

Водный режим почвы в пустыне весной характеризует табл. 37.

Таблица 37

Содержание воды в почвах Голодной степи (в %)

Глубина промачивания почвы, естественно, меняется от года к году в зависимости от обилия осадков. Однако, поскольку в марте и апреле каждые 4—5 дней идет дождь, верхние слои почвы долгое время остаются влажными и лишь в конце мая быстро высыхают, когда дожди прекра­щаются и почва до глубины 10 см нагревается до 30° и выше.

Весной условия для развития растительности весьма благоприятны. Уже в начале марта, когда температура повышается, отрастают Carex hostii (вид, близкий C. Stenophylla) и Poa bulbosa — два важнейших вида эфемеровой пустыни. Осока иногда занимает до 75—80% площади либо· встречается в сообществе с мятликом, иногда же последний доминирует. Carex hostii — маленькое растение, при оптимальных условиях достигаю­щее высоты 20 см', листья его короткие и узкие. На глубине 5 см у неге развивается корневище, годовой прирост которого не превышает 2—8 см,. но общая длина может достичь 6 м. Отдельные побеги появляются в 3— 5 см один от другого. Многочисленные корни, отходящие от побегов,, на глубине 5—15 см образуют густо разветвленную сеть, отдельные кор­ни проникают на глубину 60 см. Poa bulbosa-vivipara также низкорослое· растение, но образует дерновинки до 2—3 см в поперечнике; побеги с мно­гочисленными луковичками у основания утолщены. В соцветии вместо· семян также формируются луковички. Оба типа луковичек даже в гер­барии через несколько лет после сбора остаются живыми и в сухом состоя­нии безболезненно перенбеят высокую температуру.

К названным двум видам присоединяются виды, у которых наблю­дается образование подземных многолетних органов (клубни, луковицы или корневища). Это виды родов Bunias, Ranunculus, Haplophyllum (руто- вые), Scorzonera, Eranthis, Tulipa, Gagea, Ixiolirion и Geranium tuberosum. Реже встречаются Gentiana olivieri. В ряде мест можно заметить своеобраз­ную Ferula foetida. Этот вид, как и другое зонтичное — Dorema aitchisonii, достигает в высоту 2 м, цветет один раз спустя 6—7 лет после прорастания, затем плодоносит и отмирает (см. рис. 142). Стержневой корень растений диаметром 17—29 см проникает только на 20 см в глубину, где разветвляет­ся; боковые корни вырастают до 2 м в длину и уходят вглубь на 80— 100 см. Корни одного растения пронизывают до 4 м? почвы. Розетка листьев покрывает приблизительно 1 м² поверхности; соцветие шарообразное, дает многочисленные, дурно пахнущие плоды (всего до 1 кг).

Для всех многолетних эфемеров характерно вегетативное размноже­ние, которое при коротком вегетационном периоде даже в сухие годы обеспечивает сохранение вида в сообществе. Ranunculus severzovii с листья­ми, покрытыми белыми волосками, цветет хотя и регулярно, но почти не производит способных к прорастанию семян, а размножается подзем­ными корневищами длиной 10 см, на концах которых образуются новые растения. К этим геофитам присоединяются 40—50 однолетних эфемерных видов, семена которых созревают за 30—45 дней, как, например, Holosteum umbellatum, Erophila verna, Erodium cicutarium, виды родов Arenaria, Papaver, Delphinium, Nigella, Malcolmia, Alyssum, Capsella, Veronica, а также однолетние злаки из родов Bromus, Phleum, Agropyrum и т. д. В годы с обильными дождями все эти виды достигают высоты 10—20 см, в сухие же — либо их семена вообще не всходят, либо растения остаются карликами высотой 1—2 см. В зависимости от количества и распределения осадков, а также от температуры в соответствующий период создаются благоприятные условия для прорастания тех или иных видов, так что состав флоры однолетников резко меняется от года к году и от места к месту.

Весной, когда растительный покров полностью сомкнут, пустыня напоминает луг: пышно развиваются мезофильные растения, лишенные каких-либо ксероморфных признаков. Но начиная с конца мая и на про­тяжении 9 месяцев пустыня выглядит совершенно безжизненной. Своеоб­разным исключением являются два мелких вида: Aphonopleura Capillifolia (зонтичные) и Diarthron Vesiculosum (сладкоягодниковые). Цвести они начи­нают тогда, когда солнце выжжет все живое и почва становится твердой, как камень, причем Diarthron не высыхает до осени. Этот экологический феномен пока не исследован; следовало бы установить, как глубоко про­никают в почву корни этих растений.

Пространства эфемеровой пустыни используются преимущественно в качестве весенних пастбищ (в течение 3 месяцев).

Как видно, наибольший урожай дает Poa bulbosa, но сено из осоки содержит вдвое больше протеина. Carex hostii может полностью вытеснить Poa bulbosa.

Подземная фитомасса также весьма велика, причем 95,5% ее сосредото­чено в верхних 10 см почвы, 4% — в следующем 10-сантиметровом слое и 0,5% — на глубине до 60 см. Установлено, что на 1 м² поверхности почвы приходится более 2 кг корневищ, клубней и корней.

Таблица 38

Урожай сена (в ц/га) в Голодной степи (по Коровину)

Благодаря равнинному рельефу и плодородным почвам эфемеровая пустыня особенно пригодна для возделывания поливных культур, прежде- всего хлопчатника. В настоящее время сохранились лишь небольшие участки первичной эфемеровой пустыни.

Флористический состав эфемеровой пустыни изменяется, если в почве присутствуют легкорастворимые соли. Одновременно пространственное размещение растительности приобретает характерный микромозаичный рисунок: при малейшей неровности рельефа соли смываются в небольшие углубления почвы и там накапливаются, растительность же очень чутко реагирует₍на самые незначительные изменения содержания солей в почве.

Первым признаком засоления служит появление Salsola Sclerantha_r S. carinata или Halocharis hispida. Семена этих видов прорастают поздно, и растения начинают развиваться только тогда, когда другие эфе­меры уже засохли. В дальнейшем даже очень слабое засоление почвы ослабляет Carex hostii и на передний план выступает Poa bulbosa. Но кор­невая система этого вида очень слабая, растение легко выдергивается и потому чаще распространено пятнами. Одновременно появляются новые однолетние, несколько более солеустойчивые виды, например виды с мяси­стыми листьями, как Senecio Coronopijolius, Lepidium perfoliatum, Spergu- Iaria marginata, Sclerochloa dura, виды Statice и Plantago и др. Plantaga Iachnantha в засохшем состоянии ведет себя так же, как иерихонская роза (Anastatica hierochuntica), ветви которой в период засухи при созре­вании плодов загибаются вверх и внутрь, а после дождя резко распрям­ляются, разбрасывая вокруг семена (см. т. I, стр. 485).

Широко распространены засоленные почвы в низменных местах Голод­ной степи. Эта слабогалофитная эфемеровая пустыня служит переходным звеном, с одной стороны, к полосе такыров, в исключительных условиях среды совершенно лишенных растительности, а с другой — к типичной галофитной пустыне, к рассмотрению которой мы еще вернемся.

Гипсовая пустыня

Гипсовая пустыня — это каменистая пустыня, иначе называемая тама­дой (см. т. I, стр. 472). Занимает она чаще поверхности плато или плоско­верхие возвышенности, сложенные соленосными породами третичного и мелового времени — песчаниками, конгломератами или известняками с прослоями гипса. Почвы каменистой пустыни покрыты с поверхности тонкой коркой, под которой залегает рыхлый пылевидный горизонт, на глубине 15—20 см уплотненный. Почвы содержат до 50% CaSO₄, на лишь следы легкорастворимых солей. Грунтовые воды залегают глубока и для растений недоступны. Годовая сумма осадков составляет 120— 140 мм, в сухие годы — только 40—60 мм. Гипс поглощает, влагу и сохра­няет ее, благодаря чему растения даже в засушливое время остаются актив­ными. Однако на почвах, содержащих большое количество CaSO₄, могут произрастать лишь особо приспособленные растения. Степень покрытия почвы чрезвычайно мала, часто 0,1%; нередко пустыня кажется совсем¹ лишенной растительности. Только весной картину оживляют терофиты, но уже в мае они исчезают. Несколько большее число растений можно- найти в маленьких эрозионных ложбинках, где скапливается песок; таким образом, условия напоминают северную Сахару. Растения имеют ксероморфный облик, у них узкие листья или колючки, как, например, у видов Gaillonia (мареновые), Sisymbrium subspinescens, Noaea spinosissi- та, Cousinia, Atraphaxis. Многие виды (зонтичных, рутовых, каперсовых, губоцветных) содержат эфирные масла, у других, как у Zygophyllum,. Otostegia (губоцветные), листья суккулентные, встречаются также типич­ные суккулентные галофиты (Salsold) или галофиты, выделяющие соль. (Statice, Reaumuria, Frankenia и др.). Общее число видов, включая ред­кие, колеблется от 100 до 120. Некоторые из них распространены вплоть до Африки, другие эндемичны.

Подробное описание отдельных типов растительных сообществ выхо­дит за рамки данной книги, тем более что их экология и физиология не исследовались. Упомянем лишь, что здесь нередки ассоциации, слу­жащие переходным звеном к сообществам галофитов с господством Artemi­sia maritima. Площади, на которых растительный покров несколько более- сомкнут, используются для выпаса, причем преимущественно овец кара­кульской породы. Важным кормовым растением является однолетний Ceratocarpus arenarius (маревые), который не засыхает до осени и дает^г до 500 кг/га сухой массы. На гипсоносных почвах эта растительность встречается также экстразонально, за пределами областей пустынного* климата.

Пустыни с галофитами

Этот тип пустыни широко распространен в Средней Азии и Казах­стане и на засоленных почвах азонально внедряется в область степей. Галофитная растительность развита на почвах с неглубоким залеганием грунтовых вод и поэтому сопровождает нижние течения многих рек, зани­мает низины, куда с окрестных возвышений стекают воды атмосферных осадков, и обрамляет соленые озера. Решающим экологическим фактором служит здесь не вода, а соли (преимущественно хлориды). Лишь немногие- виды приспособились переносить столь высокое содержание солей в поч­ве. Особенно характерны широко распространенные маревые: Salicornia herbacea, Halocnemum Strobilaceum и Halostachys caspica, только Seidlitzia rosmarinus является эндемиком (рис. 153). Кроме того, следует назвать черный саксаул, Haloxylon aphyllum, а также другие виды, и в первую- очередь представителей свинчатковых, гвоздичных, бурачниковых и гре­бенщиковых, присутствие в растительном покрове которых, однако, обычно малозаметно.

Большинство видов принадлежит к типу суккулентных галофитов. Свойственное им высокое осмотическое давление обусловлено накоплением в клеточном соке растений хлоридов. Часть этих видов представлена дре­весными растениями, достигающими нередко «почтенного» возраста, как Haloxylon aphyllum, Halostachys, Kalidium, Seidlitzia. Наряду с ними

Рис. 153. Солончаковая пустыня с Halocnemum Strobilaceum в Туркмении (фото Келлера).

встречаются и несуккулентные, выделяющие соль галофиты, к которым относится, помимо Cressa cretica, также злак Aeluropus.

Галофиты могут иметь значение как кормовые растения лишь при условии, что соли после отмирания тканей оказываются выщелоченными: содержание протеина в сухой массе сравнительно высоко.

Крайним, обычно лишенным растительности типом солончаковой пустыни являются шоры и такыры.

Шоры, или солончаковые пятна, образуются в понижениях рель­ефа при очень высоком состоянии грунтовых вод. Солевые растворы, под­нимающиеся по капиллярам до поверхности почвы, кристаллизуются, и тогда на почве образуется толстая солевая корка, содержащая нередко гипс. Высокая концентрация солей в почве препятствует произрастанию каких бы то ни было растений. В качестве первого растения-пионера на окраине шора появляется Halocnemum Strobilaceum_i образующий низ­кие подушки, степень покрытия почвы которыми достигает 25%. Весной талая вода застаивается между подушками, и тогда ландшафт напоминает кочковатое болото. Распространены также Salicornia_i Halostachys_i Kali- dium, Halopeplis pigmaea. В следующей зоне заметны виды Suaeda и Salsola_i местами Petrosimonia. По краю у впадины растут Anabasis salsa и Artemisia maritima.

Такыр — обширное плоское понижение рельефа с крайне разре­женной растительностью или почти лишенное ее, которое периодически затапливается талыми снеговыми, паводковыми или селевыми водами ^х. После спада воды голая, очень плотная глинистая поверхность такыра быстро высыхает и растрескивается на полигональные отдельности диа­метром 15—25 см.

Такыры меньшей площади могут образоваться в песчаной пустыне в результате развевания верхнего слоя песка и обнажения плотных глини­стых, геологически более древних пластов. После каждого сильного дождя на таких участках скапливается вода, образуя временные неглубокие озера.

¹ В. А. Ковда, Н. И. Базилевич, Л. Е. Родини др., Такыры запад­ной Туркмении и возможности их хозяйственного использования, M., 1956.

Но самые обширные пространства такыры образуют в полосе равнин у подножия среднеазиатских гор, например Копетдага, а также в древних дельтах крупных рек. Здесь такыры приурочены к площадям распростра­нения глинистых осадков делювиального или аллювиального происхож­дения, принесенных во взвешенном состоянии реками, текущими с гор. Воды содержат также известное количество растворимых солей -т- хло­ридов и сульфатов (до 2 г/л), поэтому почвы такыров характеризуются более или менее сильным засолением. Растительность такыров изучал Родин ^х. Такыры в узком понимании представлены двумя основными раз­новидностями: такырами водорослевыми и такырами лишайниковыми. Высшие растения представлены видами эфемеров, которые возникают из семян, в большом количестве приносимых водой. Чем сильнее выражено засоление, тем меньше число прорастающих семян. Напротив, на почвах, бедных солями, на 1 м^{[96] [97] насчитываются многие тысячи всходов.}

Во влажное время года на такырах бурно разрастаются водоросли. Установлено 92 вида сине-зеленых водорослей (преобладают Phormidium и Microcoleus), 38 видов Chlorophyceae, кроме того, ряд жгутиковых и диа­томей. Из гетеротрофных микроорганизмов чаще всего встречаются акти- номицеты. Микрофауна имеет эфемерный характер и периодически разви­вается в мелководных блюдцах, возникающих при затоплении такыров атмосферными водами. Достаточно незначительной разности уровней, чтобы вода распределилась по всей поверхности такыра неравномерно; она переливается через края крупных водотоков, переходящих в малень­кие промоины, и образует множество крайне мелких, глубиной всего 5—10 см, своеобразных «озер». Затапливаемая поверхность такыра часто нагревается на 20° выше температуры воздуха, при этом создаются благо­приятные условия для развития Cyanophyceae. Они образуют зеленую, активно фотосинтезирующую оболочку, которая выделяете O₂ в виде пузырьков и вследствие поглощения CO₂ придает воде днем щелочную реак­цию. Известно, что эти водоросли способны связывать и элементарный азот. Отсюда понятно, почему в сухой массе водорослей содержится 4,5% азота. Общий вес водорослей, собранных с 1 га такырной площади, оцени­вается в 500—600 кг. На возвышенных, не заливаемых полыми водами участках поселяются лишайники Diploschistes albissimus, Squamaria Ien- tigera и др. Растут они крайне медленно и поэтому сохраняются лишь там, где не происходит отложения наилка. Увлажняются такие участки только дождевыми осадками ².

Так как поверхность такыра вследствие седиментации постоянно изме­няется, затопление каждый раз захватывает все новые и новые участки; поэтому сообщества водорослей и лишайников попеременно сменяют друг друга.

В результате местных просадок грунта на такырах иногда образуют­ся западины глубиной 30—60 см, и диаметром 20—50 см, в которых время

от времени скапливается вода. Здесь почва увлажняется на глубину 3— 4 см, тогда как обычно воду поглощает лишь самая верхняя, набухающая при этом глинистая корка; в таких увлажненных микроуглублениях развивается более густой покров из цветковых растений. В зависимости от степени засоления почв они представлены многолетними негалофитны- ми либо галофитными видами. Аналогичная растительность формируется и в эрозионных ложбинах, пересекающих такыры.

Глубокое промачивание почвы в западинах может привести к даль­нейшему рассолению почвы: выщелачиваются нижние горизонты, просе­дание грунта прогрессирует и размеры впадин увеличиваются.

В направлении от ландшафта такыров к подножию гор резко изме­няется характер растительности и почв. Почвы такыров постепенно пере­ходят в сероземы (серые пустынные почвы), засоление ослабевает, расти­тельный покров становится все более сомкнутым, возрастает количество видов. Как видно из табл. 39, можно выделить 3 зоны.

Таблица 39

Фитомасса растительности такыров и ее химический состав (по Родину)

Пустыни с псаммофитами

Песчаные пустыни особенно характерны для Средней Азии. Здесь расположены две крупнейшие в СССР пустыни: Каракумы («черные пески»), между Каспийским морем и Амударьей, и Кызылкум («красные пески») — в междуречье Амударьи и Сырдарьи.

Хотя эти песчаные территории получают не больше дождевой влаги, чем соседние районы, они отнюдь не производят впечатления безрадост­ной пустыни. В течение всего года на песках видна растительность: ран­ней весной развиваются эфемеры, многие однолетние злаки, осока песча­ная (Carex physodes), крестоцветные, бобовые, маревые и др. На неподвиж­ных песках эти растения покрывают около 50% площади, причем преоб­ладает осока. Как только эфемеры исчезают, появляются виды летнего разнотравья, начинают цвести кустарники. Многие из них сохраняют активность до сентября.

Кустарники образуют интересную, чрезвычайно характерную для Средней Азии экологическую группу.

Центром распространения рода Calligonum с 30 видами (семейство гречишных) являются Средняя Азия и Казахстан. Это кустарники с без­листными прутьевидными ветвями, по форме плодов подразделяющиеся на 4 секции. Только один из видов встречается в Сахаре, немногие из них известны на Кавказе, в Иране и Монголии. Оба вида эндемичного рода Eremosparton (бобовые) также относятся к группе кустарников с прутье­видными ветками. Кроме того, распространены 5 видов Ammodendron (бобовые), близкие к ним 20 видов астрагала секции Ammodendron (кустар­ник с серебристыми листьями, высотой до 1 м), Haloxylon persicum, 3 вида Salsola, эндемик Smirnovia turkestana (бобовые) с маленькими сердцевидны­ми листьями, древесный вид Artemisia, Ephedra и др.

Прутьевидная форма побегов, по-видимому, весьма характерна для растений песчаных пустынь, иными словами для растений аридных райо­нов на местообитаниях, относительно хорошо обеспеченных влагой. Рас­тения с прутьевидными ассимилирующими органами интенсивно транспи- рируют, но, поскольку их общая транспирирующая поверхность мала, суммарная водоотдача оказывается низкой.

Псаммофит Haloxylon persicum (маревые) называют белым саксаулом в отличие от черного саксаула (Я. aphyllum}, являющегося галофитом. Белый саксаул достигает в высоту 3—4 м при диаметре ствола до 35 см (рис. 154).

Травянистые растения представлены приблизительно 100 видами. Особо следует выделить многолетние злаки: 5 видов Aristida, Danthonia и Cutandia, встречающиеся и в Сахаре, виды Convolvulus и род Acantho- phyllum (гвоздичные). C экологией Carex physodes мы еще познакомимся. Характерно большое участие однолетников.

Относительно большая плотность растительного покрова в песчаной пустыне и своеобразие формирующих его видов свидетельствуют о том, что в песчаной пустыне мы имеем дело с особыми экологическими усло­виями. Обеспеченность растений водой здесь значительно лучше, чем в других пустынях. Объясняется это хорошей водопроницаемостью пес­чаных грунтов и наличием на небольшой глубине горизонта пресной воды, которую предохраняют от испарения верхние, быстро высыхающие слои песка; в этом случае восходящие токи влаги отсутствуют.

Чем меньше содержится в песке пыли и глины, тем ярче его водоудер­живающие свойства. Вот почему дюнные сыпучие пески сохраняют воду лучше, чем уплотненные. Количество атмосферных осадков в песчаной пустыне достигает 172 мм!год, но в наиболее неблагоприятные годы оно может сократиться до 24 мм.

Этих количеств атмосферной влаги, видимо, достаточно для обеспе­чения водой крайне разреженного растительного покрова в пустыне, однако в русской литературе, прежде всего Благовещенским ^х, указы­вается еще на один источник влаги, а именно способность песков поглощать (конденсировать и сорбировать) влагу из атмосферного и почвенного воз-

¹ Е. Н. Благовещенский, О конденсации влаги в почвах пустынь. См. кн.: «Пустыни СССР и их освоение», т. II, М.—Л., 1954, стр. 508—519.

14*

Рис. 154. Белый саксаул (Haloxylon persicum) в песчаной пустыне Ка­ракумы (фото Петрова).

духа. Конденсация водяных паров в почве есть следствие значительных колебаний температуры песчаной почвы. Опыты для доказательства реальности процесса конденсации были проведены в Каракумах и в Прибалхашье. На защищенной от осадков пробной площадке спустя 5 лет определялось содержание влаги в почве. В верхних горизонтах оно состав­ляло 0,2—0,7% сухого веса почвы, а на глубине 220 см — 1,5%. В Прибал­хашье содержание воды в некоторой части профиля ненамного превыша­ло максимальную гигроскопичность почвы; было предположено, что источ­ником влаги является зеркало грунтовых вод. В другом опыте в грунт была погружена изолированная снизу и с боков труба длиной Зли диа­метром 1 м, заполненная мелкозернистым песком с содержанием воды 0,1—0,2%. Через 5 летних месяцев было произведено определение влаж­ности по всей колонке. Влажность песка увеличилась до 0,3%, на глубине 50—60 см обнаружен максимум, равный 0,6%, а на глубине 200—230 см — второй (1,1—1,9%). В данном случае влага является, вероятно, водой,

поглощенной из атмосферы. Затем трубу' опорожнили и снова наполнили сухим песком (влажность 0,2%). Через следующие 5 месяцев снова было обнаружено повышение влажности до 0,5% с максимумом 0,7% на глубине 50—70 см и вторым максимумом 0,7% на глубине 170— 180 см.

Из результатов опытов Благовещенский заключает, что такого рода слабая конденсация почвенной влаги в пустынях имеет огромнейшее био­логическое значение и что экологический эффект колебаний температуры как причины конденсации трудно переоценить. Пары конденсируются там, где колебания температуры затухают. При этом Благовещенский исходит из Предположения, что вода атмосферных осадков в аридных областях проникает в почву не глубже, чем на 2 м, хотя это и противоречит^ извест­ному факту, подтвержденному непосредственными наблюдениями в Кара­кумах, что в районах развития дюнных песков даже при количестве атмо­сферных осадков 100 мм в год в толще песка возможно накопление прес­ных грунтовых вод. Конечно, нельзя отрицать, что вследствие диффузии и конденсации водяных паров в почвах, температурный режим которых крайне изменчив, может происходить слабое увеличение содержания влаги, но трудно согласиться с тем, что оно играет экологическую роль. Во всех опытах использовался очень сухой песок, в результате конден­сации не была достигнута даже точка завядания. Возникает вопрос, как протекал бы опыт, если бы был применен песок с влажностью 1—1,5%*. Не произошла бы тогда потеря влаги?

Благовещенский замечает, что в лишенной осадков Ливийской пустыне растительность (там, где она есть) встречается преимущественно на пес­чаных и каменистых, а не на глинистых почвах и что это якобы возможно лишь благодаря накоплению конденсационной влаги. Автор имел возможность пересечь южную часть Ливийской пустыни, где вообще не выпадает дождей, но не видел ни одного растения ни на песке, ни на ка­менистых почвах. Стало быть, поступления влаги в почву в парообразной форме и ее дальнейшего сжижения, несмотря на весьма резкие колебания температуры, здесь не происходит. Поэтому нам представляется излиш­ним предположение о существовании экологически важного процесса конденсации влаги в почве пустынь (см. также стр. 271). Конечно, осадки в пустынях не каждый год просачиваются глубоко в толщу песка; это происходит лишь в особенно дождливые годы. Но, однажды проникнув на большую глубину, вода сохраняется достаточно долгое время и исполь­зуется растениями с глубокой корневой системой, причем запасы влаги в отдельные дождливые годы периодически пополняются.

Против экологического значения процессов конденсации свидетель­ствует и тот факт, что обширнейшая область распространения подвижных дюн в пустыне Намиб южнее залива Уолфиш-Бей, где осадки вообще не выпадают, совершенно лишена растительности, хотя условия для кон­денсации в береговой полосе особенно благоприятны: почти каждую ночь верхние 1—2 см песка увлажняются густым туманом и росой. Дюнная фауна, питающаяся занесенными ветром органическими частицами, ночью использует эту влагу. Но уже в утренние часы почва отдает ее в атмосфе­ру; диффузии в более глубокие слои не происходит, хотя количество вла­ги, оседающей из тумана и росы, за одну ночь обычно составляет 0,1 — 0,2 мм (см. т. I, стр. 377 и след.).

Итак, еще раз подчеркнем, что не следует переоценивать значение конденсации как фактора, якобы создающего благоприятный водный режим в песчаных районах. Если предположить, что скопившаяся в почве доля осадков составляет 50%, то и тогда этого количества влаги будет достаточно, чтобы покрыть расход на транспирацию лишь весьма скудной растительности.

В большинстве случаев судить об условиях обеспечения растений влагой лучше не на основе данных об интенсивности транспирации на еди­ницу листовой поверхности, а зная величину водоотдачи в расчете на на 1 га площади.

Верхние слои песка бывают влажными только весной. В них укоре­няются эфемеры, которые исчезают, как только эти слои высыхают. Мно­голетние растения поглощают воду из пластов, залегающих на глубине 1—1,5 м TS. сохраняющих влажность в течение всего года. От чрезмерного испарения растения защищает незначительность транспирирующей поверх­ности (редукция листьев, прутьевидная форма веток, превращение листьев или побегов в колючки).

К суровым климатическим условиям среднеазиатских пустынь расте­ния приспособились по-разному. Calligonum вовсе не образует листьев; уже летом после созревания плодов этот вид сбрасывает свои зеленые ассимилирующие короткие побеги («иголки»). То же наблюдается у сак­саула. Лишен листьев и Eremosparton. Редуцирована листовая поверх­ность у видов Salsola и Astragalus. Smirnovia сбрасывает свои мелкие листочки перед созреванием плодов. Фотосинтез осуществляют во всех этих случаях зеленые, обычно с толстой кутикулой побеги. У Acantho- phyllum листья способны превращаться в колючки. У других пустынных растений крупные весенние листья сменяются очень мелкими жесткими летними.

Количество луковичных растений в пустынях Средней Азии невелико (всего 7 видов), что объясняется подвижностью сыпучего субстрата. Пера- отложение песка ветром неблагоприятно для этих растений. Псаммофиты же — многолетние злаки и виды разнотравья (например, Ferula} — обла­дают способностью все выше перемещать почки возобновления по мере засыпания стебля песком. Побеги злаков легко прорастают сквозь слой песка толщиной 15—20 см. Недостатка O₂ в песчаных почвах никогда не бывает.

Особенно хорошо приспособилась к засыпанию песком Aristida каге- Iini. Этот злак высотой до 1 м переносит засыпание до верхушек верхних листьев; он упрямо прорастает сквозь слой песка и образует новые корни на все более высоких уровнях. Так же ведут себя Agriophyllum (маревые) и многие другие виды, растущие на подвижных песках. Часто псаммо­фиты образуют почки возобновления на длинных горизонтальных корнях или корневищах, которые дают побеги, если песок полностью засыпает растение. Прутьевидная форма не способствует отложению песка около растения; кроме того, эти виды энергично растут в длину: прирост иногда превышает 1 м за вегетационный период.

Большинство видов растений песчаной пустыни — анемохоры, их крылатые плоды, переносимые ветром с места на место, таким образом избегают губительного засыпания песком.

На барханных песках юго-восточных Каракумов в верхней части склона гряды встречается кустарник высотой 4—5 м, образованный вида­ми Calligonum и Salsola, корни которых не достигают уровня грунтовых вод. Покрытие почвы нередко достигает 60—65%. Однако древесные рас­тения преимущественно растут поодиночке (рис. 155).

Флористический состав на подвижных и закрепленных песках совер­шенно различен, часто встречаются викарирующие виды. Приведем назва-

Рис. 155. Растительность барханных песков в Каракумах (по Коровину).

1 — пионерный травостой с Aristida и Tournefortia на постоянно перевеваемом гребне бархана', 2 — верхняя часть склона бархана с кустарниками и низкими деревьями; 3 — богатое видами расти­тельное сообщество нижней части склона; 4 — более бедный видами растительный покров с Carex

Physodes и злаками в межгрядовых ложбинах.

ния соответствующих пар, причем первый вид всегда характерен для подвижных песков.

Aristida karelini — A. minor (оба из таксона A. pennata)

Crucianella sabulosa — C. filifolia

Salsola paletzkana — S. richteri

Convolvulus divaricatus — C. korolkovii

Для неподвижных песков особенно характерна осока песчаная (Carex physodes), образующая очень длинные ползучие корневища (рис. 157). Carex physodes близка к Carex hostii и связана с ней переходными формами. Ее легко узнать по сильно вздутым мешочкам. Корневище находится на глубине 10—15 см. Через каждые 5—10 см от него отходят надземные побеги (до 400 на 1 м?, рис. 156), корни которых проникают в почву на 25—30 см (до 60 см). Подземная масса достигает величины 1 кг!м^г = = 10 т!га, надземная фитомасса оценивается в 300 кг/га. Carex physodes считалась одним из немногих пойкилогидрических покрытосеменных. Предполагалось, что побеги летом не отмирают, а лишь полностью высы­хают, но после дождя вновь зеленеют и возобновляют свой рост.

Эти приводимые Васильевым (1930, 1931) данные Янишевский (1937) опровергает ^х. Переживает засуху только корневище этого вида, причем песок на его местообитании может нагреваться до 40—50°. В конце веге­тационного периода клетки коры корневища отмирают и вместе с одре­весневшей эндодермой образуют защитный чехол. Тонкостенные клетки осевого цилиндра, окружающие проводящие пучки, содержат много крах­мала, который летом переводится в жиры. В несколько более влажных понижениях между дюнами травостой Carex остается зеленым дольше.

¹ См.: В. К. Василевская, Формирование листа засухоустойчивых расте­ний, Ашхабад, 1954.

' P и с. 156. Пески с плодоносящей Carex physodes в Каракумах близ Реиетека (фото Петрова).

Рис.* 157. Carex physodes, V₃ натураль­ной величины (по Коровину).

Таким образом, с Carex physodes происходит то же, что с луковичками Poa bulbosa var. vivipara, которые после 8 лет хранения в сухом виде при увлажнении прорастают, или с клубнями Leontice eversmannii (барбарисовые), жизнеспособность

которых в "воздушно-сухом состоя­нии сохраняется в течение 4—5 лет.

В юго-восточных Каракумах на сыпучих, барханных, песках различают следующие типы ра­стительных группировок, после­довательность расположения кото­рых схематически изображена на рис. 155:

I — растения-пионеры на греб­нях барханов;

II — кустарники в верхней ча­сти склона барханной гря­ды;

III — богатые видами разнотрав­

ные сообщества с крупными Ferula oopoda и Rheum tur- Jcestanicum;

IV — более однообразная расти­

тельность уплотненных пе­сков в межбарханных пони­жениях с Carex physodes и многочисленными эфеме­рами (терофиты и геофиты).

Рис. 158. Центральная часть Каракумов с редкими зарослями Haloxylon persi- сит и Carex physodes в травяном ярусе (во время засухи свернута) (фото Петрова).

Монотонный’ландшафт бугристых и грядовых песков с подвижными грядами и уплотненными ложбинами простирается в Каракумах на сотни километров. Среди бугристых песков расположены плоские уплотненные глинистые участки — такыры; подвижные, лишенные растительности барханные пески занимают примерно 5% площади. Часто можно наблю­дать взаимное проникновение различных типов пустыни, например в юго- восточной части Каракумов, где рельеф более разнообразен. Здесь разли­чают песчаные равнины, которые на юге переходят в обширные такыры, а на севере — в ландшафт бугристых песков; кроме того, распространены низины с сильно засоленными почвами (шоры) и участки с подвижными барханами или барханными грядами. Встречаются и глубоко расчленен­ные эрозией и дефляцией останцы третичного песчаникового* плато. Белый саксаул (Haloxylon persicum) распространен только в бугристой песчаной пустыне, где в мощной толще песка уже на небольшой глубине содержится некоторый запас влаги (рис. 158) ^х.

Для естественных насаждений характерна отчетливая ярусность: древесный ярус имеет высоту всего 2,5—3 м (до 4 м) и сомкнутость крон 0,2—0,3. Ярус кустарников (высота 1—1,5 м) более сомкнут (покрытие 40—60%). Под пологом древесного яруса развиваются кустарнички (высотой 30—50 см), травы и эфемеры. При благоприятных условиях сре­ды на 1 га площади насчитывается 300—600 экземпляров саксаула, запа­сы древесины составляют 2 M^[98]I га. Высоты саксаула достигают также Salso- Ia richteri и виды Calligonum. Всего насчитывают 45—50 видов деревяни­стых растений. Менее широко распространены травянистые многолетние виды; напротив, здесь много (свыше 50 видов) эфемеров, причем особи отдельных видов обычно растут группами. Общее число' видов на типич­ных площадях колеблется от 30 до 80.

Фенологический спектр в Каракумах имеет свои особенности. Цвете­ние деревьев и кустарников приходится на время с середины апреля до середины мая (виды Salsola цветут в июне — начале июля), эфемеров —

Рис. 159. Густые заросли черного саксаула (Haloxylon aphyllum) на слабозасолен­ной влажной почве с богатой травянистой растительностью. Высокий кустовой

злак —Lasiagrostis splendens (фото Петрова).

с середины марта до мая, причем уже перед концом мая они исчезают. Однолетние маревые живут до йюля, некоторые даже до поздней осени. Различия в экспозиции местообитаний на барханных песках могут обусло­вить смещение фенологических дат на неделю ^х.

Длительность вегетационного периода иллюстрирует табл. 40.

Таблица 40

Длительность безморозного периода в песчаной пустыне Каракумы (Репетек)

Значительно более широким экологическим распространением поль­зуется Haloxylon aphyllum (черный саксаул). Прежде всего он менее чув-

¹T. Д ы б с к а я, Рельеф и фенофазы развития травянистой растительности песчаной пустыни, «Бюлл. Моек, о-ва испытателей природы, отд. биол.», 67, 1962, стр. 133—136.

ствйтелен к солям, хотя и не растет на солончаках. Соот­ветственно его спутниками часто являются галофиты, на­пример виды Tamarix на пло­щадях с близко расположен­ными грунтовыми водами. Не­когда черный саксаул образо­вывал густые заросли. Но так как древесина саксаула может быть использована для поде­лок, насаждения его в настоя­щее время большей частью вырублены. На местообитани­ях с неглубоким залеганием грунтовых вод на 1 га пло­щади насчитывается 2500— — 5000 деревьев (выше 1 м). В старых насаждениях число экземпляров вследствие корне­вой конкуренции уменьшается (рис. 159). Возобновлению дре­востоев препятствует выпас скота, так как овцы скусы­вают проростки деревьев. В настоящее время черный саксаул, достигающий более крупных размеров, чем белый, используют при создании искусственных насаждений.

Некоторые авторы пред­полагают, что конечной ста­дией естественного развития растительности в песчаной пу­стыне должна быть также ра­стительность галофитов. Они исходят при этом из резуль­татов наблюдений в юго-во­сточной части Каракумов, где было установлено, что в опаде, образуемом Haloxylon persi- еит, содержится известное количество легкорастворимых солей, которые со временем накапливаются в почве. Таким образом, чувствительный к соли белый саксаул постепен­но вытесняется более солеу­стойчивым черным саксаулом {Haloxylon aphyllum). Послед­ний образует еще большую массу опада, приблизительно 1550 кг!га, в результате мине-

Рис. 160. Схематический профиль через Каракумы в засушливый период (по Благовещенскому).

I _ подвижные барханные пески; 2 — древние уплотненные бугристые пески со слаборазвитым почвенным профилем; 3 — серые биотитсодержащие пески; 4 — серые суглинистые пески; 5 — желтые суглинистые пески; 6 — суглинки; 7 — песчаный слой с содержанием воды более 1 % (установлено буре­нием); 8 —пресные и 9 — соленые грунтовые воды; 10 — Haloxylonaphyllum', 11 ■— H.persicum. Отсутствующая часть профиля (4—7 км) соответствует

соседним участкам.

рализации которой в почву вносится 94 кг зольных веществ ^х. Это должно привести к значительному увеличению концентрации солей в почве , и как результат — к появлению галофитной растительности. Однако такая сукцессия, видимо, имеет местный характер и ее не следует возво­дить в ранг всеобщего правила. Дело в том, что в рассматриваемой области на небольшой глубине залегает соленосный суглинистый слой, из которого корни деревьев поглощают соли. Кроме того, засолению песка способствуют термиты, которых здесь известно 8 видов; они переносят соленосные частицы почвы из глубины на поверхность и нагромождают их вокруг своих построек.

Размещение древостоев черного и белого саксаула в Каракумской пустыне иллюстрирует рис. 160. Белый саксаул распространен на мощ­ных толщах песка, черный — на песках, подстилаемых суглинками; изве­стны, конечно, и исключения. Оба вида не связаны с горизонтом грун­товых вод.