<<
>>

1. Описание морфопространства

Если в некотором множестве из любой пары элементов один элемент предшествует другому по некоторому параметру, то такое множество называют упорядоченным (Математический..., 1995).

Упорядоченное множество фенотипов, входящих в данный таксон, представляет собой пространство морфологических состояний этого таксона. В Западной литературе употребляется удобный синоним morphospace (Goodwin, 1997), или морфопростран- ство. Отечественные биологи чаще используют термин параметрическая система (Белоусов, 19756; Любищев, 1982; Чайковский, 1990). В этой же связи Г. А. Заварзин (1974) говорит о пространстве логических возможностей.

Морфопространство сформированного таксона представлено определенным конечным набором дискретных фенотипов. Ограниченность числа фенотипов объясняется тем, что изменчивость по любому признаку имеет пределы. Следовательно, все виды таксона находятся в ограниченном объеме п-мерного пространства, где п — конечное число признаков, используемых для описания данного таксона. Дискретность фенотипов объясняется тем, что эволюция таксона неизбежно сопровождается адаптивной радиацией — ветвлением линий, связанным со специализацией групп на эксплуатации той или иной разновидности ресурса, и вымиранием промежуточных форм (Черных, 1986; Джиллер, 1988; Иорданский, 1994; Rasnitsyn, 1996). Иными словами, происходит созревание таксона — рост пространства возможностей и разбиение его на не перекрывающиеся ячейки. Это отвечает идее Н. В. Тимофеева-Ресовского (1995) о квантуемости морфологической изменчивости.

Вместе с тем, дивергенция и раздел среды (образование новых ячеек) не могут идти бесконечно по двум причинам. Во-первых, число особей в любой популяции не может падать ниже некоторого меньшего предела (Жизнеспособность популяций, 1989); закритическое уменьшение численности ведет к вымиранию. Для поддержания жизнедеятельности минимального числа особей необходимо определенное количество доступной энергии.

Во-вторых, ресурсы любой экосистемы ограничены. Поэтому экосистему можно разделить только на конечное число ячеек (или реализованных экониш), каждая из которых обладает хотя бы минимальной «энергоемкостью».

Сейчас существуют примеры описаний пространства морфологических возможностей для сравнительно простых способов формообразования (Raup, Michelson, 1965; Raup, 1966, 1967; Заварзин, 1974; Белоусов, 19756; Lutz, Boyajian, 1995; Dommergues et al., 1996; Saunders, Work, 1996; Oloriz et al., 1997; Tursch, 1997; Aldridge, 1998); более сложные случаи заметно проблематичнее (Gould, 1984; Thomas, Reif, 1993). Например, детальный анализ рисунка на крыльях чешуекрылых насекомых дал возможность построить пространства, описывающие организацию разнообразия лишь в пределах отдельных родов, тогда как описание пространства возможностей на уровне семейств и отряда оказалось невозможным (Nijhout, 1991),

Методология описания пространства возможностей восходит к представлению Э. Д. Копа о развитии новых признаков путем ускорения или замедления роста структур (Соре, 1887). Отсюда берет начало теория трансформаций Д’Арси Томпсона (D’Arcy Thomson, 1942): поскольку преобразование морфологии осуществляется за счет дифференциального роста, то организмы подобны в математическом смысле; их количественные признаки связаны алломет- рическими зависимостями и могут быть размещены вдоль определенных линий, которые Д’Арси Томпсон назвал траекториями трансформации.

Эта работа положила начало интенсивному исследованию количественных закономерностей, описывающих форму и функционирование живых существ; сейчас факт их подобия друг другу считается давно и надежно доказанным (см. классические обзоры: Huxley, 1932; Reeve, Huxley, 1945; Gould, 1966).

Следующий шаг в развитии общей процедуры описания морфопространства был сделан С. В. Мейеном (1974, 1990; Меуеп, 1973), предложившим очень много обещающую концепцию рефренов. Каждый рефрен представляет собой ряд морфологических состояний конкретной морфологической структуры.

Главная черта рефрена — рекуррентность, т. е. выводимость любого члена ряда из соседнего члена на основе преобразования, единого для всего ряда; впервые на существование рекуррентных рядов указал Н. П. Кренке (1927). Фактически, такой ряд представляет собой траекторию трансформации, разбитую на подобные отрезки. Разбиение траектории вполне отвечает представлению о морфо- пространстве как совокупности конечного числа дискретных состояний.

Описание структуры морфопространства с помощью набора инвариантных формул крайне заманчиво. Странно даже, что такое строгое упорядочение биологического разнообразия действительно возможно. Однако С. В. Мейен привел несколько весьма показательных рефренов, описывающих, например, форму листьев растений (см. также: Bird, Hoyle, 1994). Более того, существует длинный ряд аналогичных примеров (см. обзор в: Maiorana, 1978; Джил- лер, 1988), берущий начало от широко известной работы Дж. Хатчинсона (Hutchinson, 1959): симпатрические виды одного рода образуют ряд по величине тела или размерам ротовых частей, так что соседние члены ряда различаются в 1,28 раза.

Естественно, что правило Хатчинсона, как другие биологические закономерности, имеет исключения. Вместе с тем, оно наглядно демонстрирует возможности исчисления реализованного морфопространства, показывая перспективу развития предсказательной биологии. В конце концов, любая наука вначале занимается тем, что уже есть, но рано или поздно переходит к рассмотрению того, что должно быть (Колмогоров, 1991).

Важна дальнейшая разработка общей методологии построения морфопространства: определение спектра форм, соответствующих конкретному таксону, по существу является частью эволюционного прогноза и показывает, в какие морфо-функциональные состояния могут переходить организмы данного таксона. Однако развитие методов исчисления морфопространства встречает очевидные трудности. Эпигенетическая теория эволюции предполагает, что существуют две — селекционная и морфогенетическая — группы причин, обуславливающих происхождение каждой конкретной биологической формы.

Эти причины независимы и дополнительны по отношению друг к другу; этот вопрос обсуждался в предыдущей главе. Поскольку правил логического перехода между двумя взаимно независимыми комплексами явлений не существует, то морфопространство может быть построено на основе либо эмбриональных закономерностей, либо требований отбора, который преобразует данную морфологическую структуру применительно к данным новым условиям функционирования (Ellers, 1993; Moore, Ellers, 1993).

Наряду с природными фенотипами, оба пространства содержат формы, которых не бывает. Мыслимое морфогенетическое пространство будет включать монстров, которых способны породить организмы изучаемого таксона. Морфо-функциональное же пространство может содержать формы, которые не могут возникнуть в ходе индивидуального развития за отсутствием соответствующих эмбриональных механизмов. Ясно, что реальное морфопространст- во является пересечением морфо-функционального и морфогенетического пространств, однако непонятно, как логически объединить оба независимые фактора формообразования в рамках единой закономерности, определяющей форму и структуру реализованного пространства возможностей. Впрочем, сейчас рано говорить о таком синтезе, поскольку современная биология не имеет ни одного примера, где требования отбора и морфогенетические возможности были бы исследованы с равной и одновременно исчерпывающей полнотой: даже приведенный выше пример с происхождением присоски у саламандр не содержит количественного описания морфологии.

Между тем, мыслимы предельные случаи, когда требования, предъявляемые одним из факторов, достаточно слабы, так что его влиянием можно пренебречь. Тогда возможно построение адекватного реального пространства на основе знания лишь о решающем факторе. Например, морфогенетическое пространство будет адекватно реализованному, когда изучаемая структура важна для жизнедеятельности, но конкретные модификации формы не имеют существенного значения. Аналогичным образом можно построить и адекватное морфо-функциональное пространство, если эмбриональные формообразующие механизмы достаточно гибки и не ограничивают деятельность естественного отбора. Примеры морфо-функциональных и морфогенетических пространств будут приведены ниже, однако прежде необходимо показать, что в ходе эволюции пространство морфологических возможностей заполняется неслучайным образом.

<< | >>
Источник: Гродницкий Д. JI.. Две теории биологической эволюции / 2-е изд., переработ. и дополи,— Саратов: 2002,— 160 с., ил.. 2002

Еще по теме 1. Описание морфопространства:

  1. СОДЕРЖАНИЕ
  2. 1. Описание морфопространства
  3. 2. Заполнение морфопространства
  4. 9. 4. 2. Зоологические примеры