2. Заполнение морфопространства

Попытаемся сформулировать одно из правил эволюционного формирования пространства возможных морфологических состояний. С этой целью обратимся к принципу минимальных изменений из предыдущей главы.

Необходимое заполнение пространства морфологических возможностей имеет аналогию с течением потока воды, который не продвигается вперед, не заполнив очередную впадину. Такой ход течения эволюционных событий можно связать с общеизвестной схемой направлений эволюции А. Н. Север- цова, плоскости которой есть, по-видимому, не что иное как морфопростран- ства — углубления на пути потока эволюционных изменений. В соответствии с принципом необходимого заполнения, эволюция вновь сформировавшегося таксона будет идти по путям идиоадаптации и дегенерации, пока не будет исчерпан весь имеющийся запас морфогенетически осуществимых адаптивных состояний. Лишь затем может появиться новое ароморфное изменение, по определению затрагивающее всю организацию существа.

Ароморфоз (усложнение организации) дает возможность приспособиться к более широкому спектру условий обитания, т. е. ведет к экологической генерализации организмов, обуславливая происхождение таксона с более широкой адаптивной зоной (по: Симпсон, 1948).

Очевидно, именно в силу необходимости заполнения абсолютное число групп, пошедших по пути упрощения организации, выше, чем усложняющихся: мутации недоразвития в высшей степени распространены (Серебровский, 1973; Шмальгаузен, 1983); редукция морфогенетически проще, если редуцируемая структура находится на периферии иерархии эмбриональных организаторов (об этом понятии см.: Уоддингтон, 1947; Саксен, Тойвонен, 1963; Белоусов, 1987). Поэтому специализация часто связана с относительным общим упрощением конструкции, причем редукции обладают меньшим таксономическим весом, чем прогрессивные изменения той или иной части тела (Любарский, 19916).

Необходимость (или относительная простота, осуществимость) реализации имеющегося у группы резерва конструкций сдерживает в целом прогрессивный ход эволюции, выявляемый на шкале больших времен и изображенный А. Н. Северцовым (1939) в виде схемы основных направлений.

Теперь посмотрим, насколько сказанное соответствует действительности: на самом ли деле пространство возможностей заполняется достаточно плотно. Сразу следует оговориться, что возможности для проверки весьма скромны, ибо существует лишь несколько разработанных примеров описания морфопространств. Рассмотрим по очереди морфо-функциональные и морфогенетические пространства.

9. 3. Морфо-функциональные пространства

Адаптивные пространства строятся, исходя из требований естественного отбора к функционированию данной морфологической структуры. Эти пространства сравнительно просты и включают небольшое число альтернативных возможностей. Правда, сами по себе эти примеры отнюдь не тривиальны. Их понимание требует определенных усилий, поскольку все они представляют собой результаты биомеханических исследований.