9.3. 1. Язык саламандр

Картина преобразования пространства возможностей, включающая лишь два пути изменения морфологии, разработана Д. Уэйком и его соавторами на примере эволюции подъязычного аппарата хвостатых амфибий — саламандр (Lombard, Wake, 1976, 1977; Wake, 1982, 1996; Roth, Wake, 1985; Deban et al., 1997).

Наземные саламандры питаются в основном небольшими членистоногими, которых ловят с помощью липкого языка, выбрасываемого из ротовой полости (рис. 11 А; см. также кинограммы в: Северцов, 1972). Эффективность охоты зависит от точности и скорости движений, а также от расстояния, на котором жертва может быть поймана. Поэтому эволюция саламандр была в значительной степени связана с удлинением языка и совершенствованием управляющих нервных и биомеханических механизмов.

Язык приводится в движение подъязычным аппаратом, главной функциональной частью которого является подвижная конструкция из 7 хрящевых элементов (рис. 11 Б): непарного basibranchiale, к дистальной части которого прикрепляется язык, и парных ceratobranchialia I, ceratobranchialia II и epibranchialia. Выбрасывание языка производится резким толчком вперед за счет сокращения парных мускулов-протракторов, облегающих epibranchialia наподобие ножен. Втягивание языка с прилипшей к нему добычей обратно в рот осуществляется при сокращении мускулов-ретракторов, с двух сторон прикрепленных к basibranchiale.

В состоянии покоя, когда язык уложен в ротовой полости, все хрящи располагаются в горизонтальной плоскости. Для эффективной охоты такое расположение скелетных элементов мало пригодно: с помощью широкого короткого языка можно захватить только медлительную жертву. По этой причине в эволюции произошло увеличение радиуса действия языка, связанное с

Рис.

развитием механизмов складывания его скелета, когда все ceratobranchialici сводятся вместе, так что угол между ними и basibranehiale составляет до 170° (рис. 11В). Складывание увеличивает длину языка и делает его более узким, позволяя выбрасывать язык под различными углами к продольной оси тела. Одновременно возрастает скорость выбрасывания, поскольку cerato- branchialia работают как дополнительные толкающие рычаги.

Складывание скелета в горизонтальной плоскости невозможно, так как конструкция содержит треугольные элементы (система сочленений 1 — 2—3 на рис. 11 Б), форма которых не может быть изменена. При этом поворот треугольников 1—2—3 вокруг стороны 1—2 (продольной оси basibranehiale) нежелателен: для обеспечения наиболее сильного толчка epibranchialia и одна из двух пар ceratobranchialia должны оставаться в одной плоскости. Поэтому треугольники поворачиваются иначе.

Необходимый поворот в принципе можно осуществить двумя способами, которые и определяют структуру развивающегося морфопространства, служа первым примером использования всех возможностей, предоставляемых эволюционно исходным состоянием. При реализации первого способа главными элементами, выталкивающими basibranehiale вперед, служат ceratobranchialia I.

Они остаются в одной плоскости с epibranchialia, а проксимальная часть basi- branchiale отклоняется вверх: треугольники поворачиваются относительно стороны 1 —3 (рис. 11 Г). При втором способе складывания скелета усилие передается с epibranchialia на basibranchiale через ceratobranchialia II: они остаются в прежней плоскости, и поворот треугольников 1—2—3 происходит вокруг стороны 2—3, так что ceratobranchialia I отклоняются вниз вместе с проксимальной частью basibranchiale (рис. 11 Д).

Оба способа, прямо вытекающие из строения и функционирования подъязычного аппарата, дают очень похожие результаты (ср. рис. 11 Г и рис. 11 Д). Они могут быть использованы только по отдельности и обнаруживаются у разных саламандр, давая исчерпывающую картину эволюции этого своеобразного приспособления.