4. Роль ИЗОЛЯЦИИ

Согласно синтетической теории, изолированная популяция, в которую не проникают (а если проникают, то не участвуют в размножении) особи из других популяций этого же вида, неизбежно рано или поздно превращается в новый вид, т.

На самом деле, изоляция не является ни необходимым, ни достаточным условием видообразования. Например, существуют смежные популяции одного вида, не разделенные каким-либо изолирующим барьером и тем не менее не смешивающиеся. Это явление получило название «эффект ареала» (area effect) (Cain, Currey, 1963; Береговой, 1972; Яблоков, 1987 и мн. др.). Известны также репродуктивно совместимые виды, обитающие симпатриче- ски (Muller, 1986). С позиций синтетической теории, эффект ареала объясняется предположением, что популяции приходят в соприкосновение вторично, после того как уже приобрели полную или частичную (т.

Необходимо отметить, что к такому же заключению можно подойти и на основе синтетической теории. Так, А. Г. Креславский (1987) рассмотрел роль межпопуляционного обмена генами у видов с лабильной и консервативной структурой популяций. В первую категорию входят организмы с долговечными местообитаниями (например, детритофаги и почвенные животные); во вторую — обитатели мелких временных водоемов и внутренних тканей грибов, фруктов, листьев. Виды с консервативной структурой популяций не склонны к миграциям, поэтому у них обмен генами даже между соседними популяциями незначителен. У видов с лабильной популяционной структурой обмен генами обычен, но мало эффективен как фактор, препятствующий дивергенции по набору редких аллелей, поскольку миграция является поведенческой нормой, и популяции обмениваются в основном нормальными широко распространенными аллелями (Креславский, 1987).

Вывод большинства сторонников синтетической теории о достаточности изоляции для видообразования вплотную примыкает к утверждению неодарвинистов о том, что эволюция таксонов идет постоянно, даже если среда обитания не изменяется (Wright, 1931; Серебровский, 1973, с.

1979. . Это должно быть справедливо, исходя из тех же соображений: мутационный процесс и рекомбинация непрерывны. Постоянно действует и отбор: выживает лишь небольшая часть потомства любой пары особей или одной партеногенетической самки, из выживших лишь единицы принимают участие в дальнейшем размножении. Однако это утверждение противоречит огромному палеонтологическому материалу (Eldredge, Gould, 1972; Stanley, 1975): раз возникнув, таксоны в течение очень долгого времени пребывают в неизменном состоянии — стазисе. Длительность стазиса превышает длительность собственно эволюции на несколько порядков (Раутиан, 1988). Это правило справедливо на любом таксономическом уровне, но наиболее явное противоречие представляют «живые ископаемые» — виды, не эво- люирующие многие миллионы (иногда сотни миллионов) лет (см. список примеров в: Шмальгаузен, 1969, с. 61; Stanley, 1975; Расницын, 1987, с. 53; Грант, 1991, с. 312; Гиляров 1985).