Морфология и физиология дрожжевых грибов

Важным следствием одноклеточного существования является повыше­ние метаболической активности, интенсификация обмена с окружающей сре­дой в результате увеличения отношения поверхности клетки к ее объему.

По форме дрожжевые клетки разнообразны: круглые, овальные (Trichosporon), яйцевидные (Candida), стреловидные (Brettanomyces), цилин­дрические (Endomyces), лимоновидные (Nadsonia), грушевидные (Schizoblastoporium), треугольные (Trigonopsis), многоугольные, серповид­ные (Selenotila). В некоторых случаях форма клетки бывает настолько харак­терна, что она может служить опознавательным признаком рода. Строение клетки дрожжей типично для эукариотов. Размеры клеток варьируют от 1,5­2, Pichia до 10 мкм (Saccharomycoides) по ширине и достигают 20 мкм и бо­лее в длину.

Некоторые дрожжи образуют капсулы (Cryptococcus), включения гли­когена (Cryptococcus), волютина (Saccharomyces), жира в виде отдельных ка­пель (Trichosporon) либо одной липидной вакуоли (Lipomyces). Клетки дрожжей богаты питательными веществами - белками, жиром, витаминами, - могут быть использованы для кормовых целей.

Размножение дрожжей осуществляется различными способами. Наибо­лее типичным способом бесполого размножения является почкование; би­нарное деление наблюдается редко. Клетки, получающиеся в результате поч­кования, могут оставаться соединенными, образуя псевдомицелий. Причем клетки мицелия могут быть одинаковыми либо разных размеров. В таком случае различают простой или дифференцированный ложный мицелий.

Рис. 42. Почкующиеся дрожжи

Почкование начинается с по­явления на поверхности клетки не­большого сферического выроста, который увеличивается в размерах и отшнуровывается от материн­ской клетки, оставляя на ней шрам или почечный рубец (рис. 42).

Почки могут возникать по­следовательно, каждый раз на но­вом месте, старые клетки сплошь покрываются рубцами и отмирают.

У других дрожжей почки возникают одновременно (множественное почкование) или же всегда на одном и т ом же месте (по полюсам). Иногда

при отделении почки от материнской клетки в перешейке закладывается пе­регородка - септа. Такой способ называется почкующимся делением.

Дрожжи, имеющие процесс деления, образуют истинный мицелий, в клетках которого могут образовываться эндоспоры.

Кроме почкования и деления многие дрожжи способны размножаться и с помощью бесполых спор (рис. 43). Споры обычно образуются при неблаго­приятных условиях и в присутствии большого количества кислорода.

Рис. 43. Образование спор у дрожжевых грибов

У дрожжей Tilletiopsia и Bullera могут образовываться “отстреливаю­щиеся” споры на стеригмах. Кроме того, дрожжевые гриба могуг образовы­вать артроспоры и хламидоспоры.

Жизненные циклы дрожжей включают чередование гаплоидных и дип­лоидных клеток благодаря наличию полового процесса. Гаплоидные поч­кующиеся клетки дрожжей могут сливаться (копулировать). За кариогамией может сразу же следовать редукционное деление (мейоз) и образование по­ловых спор. Дрожжи - раздельнополые организмы, поэтому различают гомо- талличные (слияние потомков одной споры или особей, образовавшихся из одной и той же гаплоидной клетки) и гетероталличные (конъюгация между клетками - потомками разных гаплоидных клеток). Диплоидные клетки крупнее и физиологически активнее гаплоидных. В промышленности ис­пользуют преимущественно диплоидные и полиплоидные расы.

Дрожжи играют значительную роль в пищевой промышленности и других отраслях народного хозяйства. С давних пор дрожжи используют в заквасках для получения хлеба и кисломолочных продуктов, при изготовле­нии пива и вина, сидра, виноградных и ягодных вин, спирта и крепких на­питков. Из дрожжей получают липиды и полисахариды, белки и многоатом­ные спирты, органические кислоты, витамины, ферменты. Дрожжевые пре­параты находят применение в медицине, фармакологии и в качестве кормо­вых добавок в рационах сельскохозяйственных животных.

Дрожжевые грибы могут осуществлять спиртовое брожение и аэробное дыхание. В качестве источников углерода дрожжи используют сахара, про­стые и многоатомные спирты, органические кислоты; некоторые виды усваи­вают парафины, циклические углеводороды и сложные соединения аромати­ческого строения. Разрушение дрожжами сложных природных и неприрод­ных соединений - важное свойство и оно используется для очистки сточных вод промышленных предприятий.

Дрожжи очень широко распространены в окружающей среде. Они ак­тивно размножаются в тех субстратах, где имеются доступные растворимые источники углерода, т.е. в соках, сиропах, на плодах, в нектарах цветов, в со­котечениях деревьев, на поверхности листьев, в воде, в почве. Хотя дрожжи и не вызывают образования токсических веществ при развитии на пищевых продуктах, они могут изменять их вкус, запах и внешний вид.

Необычными потребностями для роста характеризуются дрожжи, оби­тающие в специфических природных очагах. Например, обитатели кишечни­ка теплокровных животных нуждаются в витаминах и аминокислотах. Осмо- фильные дрожжи лучше растут при высоких концентрациях сахара в среде (50% и выше) - Zygosaccharomyces (рис. 44). Они встречаются в пчелиных ульях, являются причиной порчи меда, варенья, джема, вызывают скисание вин. Некоторые виды дрожжей - Pichia, Hansenula - ассоциированы с насе­комыми-ксилофагами (короедами) и встречаются в местах их обитания. Они используют в качестве питательных веществ целлобиозу и ксилозу. Некото­рые дрожжи, такие как Candida, могут быть возбудителями тяжелых заболе­ваний.

Рис. 44. Дрожжи родов Zygosaccharomyces (слева) и Pichia (справа)