Систематика дрожжевых грибов
Термин “дрожжи” таксономического значения не имеет. Филогенетические связи обнаруживаются как с сумчатыми, так и с базидиальными грибами. Дрожжи, у которых половой процесс не обнаружен, относят к несовершенным грибам.
У дрожжей из класса аскомицетов в результате полового процесса образуются сумки с аскоспорами. Количество спор в аске может быть от одной до нескольких десятков у некоторых видов. Довольно значительно разнообразие в морфологии аскоспор, что обычно служит видовым признаком. После созревания аскоспор у одних дрожжей аск лизируется лишь при набухании и прорастании спор, у других аскоспоры высвобождаются сразу же.
Базидиомицетовые дрожжи при половом процессе образуют базидии, на которых формируются экзогенные половые споры - споридии.
Еще более упрощенными формами следует считать аспорогенные дрожжи. Только некоторые из них образуют мицелий; большинство размножается исключительно почкованием. К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других.
Дрожжи из класса аскомицетов насчитывают 33 рода. Наиболее изученные представители - дрожжи из рода Saccharomyces, который объединяет как природные виды, так и культурные, применяемые в промышленности. К ним относятся пекарские, винные и пивные дрожжи, которые представляют собой физиологические расы Saccharomyces cerevisiae. Клетки дрожжей этого рода круглые и овальные, иногда удлиненные. Вегетативное размножение осуществляется многосторонним почкованием (рис. 45). При росте на плотных питательных средах образуют пастообразные колонии серо-белого (с некоторыми оттенками) цвета. Все виды активно сбраживают сахара.
Рис. 45. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae: колонии на сусловом агаре (слева), почкующиеся клетки (справа)
Дрожжи этого рода с давних времен распространены в виноделии и широко используются в разных отраслях бродильной промышленности, в связи с чем они более других дрожжей изучены в различных аспектах.
Производственные дрожжи разделяют на верховые и низовые. Верховые дрожжи в период главного брожения находятся в верхней части бродящей жидкости. Они энергично сбраживают пивное сусло. Их оптимальная температура 20 °С. Эти расы пивных дрожжей используются для приготовления крепких сортов пива с относительно высоким содержанием алкоголя. Низовые расы дрожжей расщепляют сахара менее интенсивно. Во время главного брожения они находятся в придонном слое бродящей жидкости. Оптимальная температура их роста 12-15 °С. Эти дрожжи используются для получения более легких сортов пива с низким содержанием спирта.Род Saccharomycodes имеет крупные клетки (до 20 мкм и более), лимоновидные или удлиненно-овальные (рис. 46).
Вегетативное размножение происходит с помощью биполярного почкования. Колонии на плотных питательных средах белые, пастообразные.
Рис. 46. Дрожжи Saccharomycodes
Сахара сбраживают. В этом роде известен всего один вид - S. ludwigi Hansen.
Дрожжи этого вида распространены в слизетечении дуба, встречаются на поверхности плодов и овощей, в забродивших плодово-ягодных соках. Иногда обнаруживается в «чайном квасе».
В виноделии относятся к «сорнякам» брожения.
Дрожжи класса Basidiomycetes представлены родами: Filobasidium, Filobasidiella.
Типичными представителями несовершенных грибов являются дрожжи рода Candida. Клетки дрожжей яйцевидные или удлиненные, иногда неправильной формы. Размножаются многосторонним почкованием. Могут образовывать ложный и истинный мицелий (рис. 47). Спиртовое брожение обнаружено у многих видов. Колонии, образующиеся на плотной питательной среде, могут быть гладкими, складчатыми или морщинистыми с мицелиаль- ным краем. На поверхности жидкой питательной среды формируются плотные пленки.
Отдельные виды используются для получения кормового белка из мелассы, отходов винодельческого и целлюлозно-бумажного производства (C.
utilis), для получения белково-витаминных концентратов (БВК) из нефтяных углеводородов (C. tropicalis, C. guillermondii), и метанола (C. boidini).Есть и патогенные дрожжи: C.
человека - кандидоз.
albicans может вызывать заболевание
Рис. 47. Патогенные дрожжевые грибы Candida albicans
Род Torulopsis. Дрожжи этого рода имеют клетки круглые, овальные, яйцевидные, реже - удлиненные. Размножаются многосторонним почкованием. Ни бесполых, ни половых спор не образуют. Колонии бесцветные. Активно сбраживают сахара. Распространены в природе широко, главным образом в сахаросодержащих субстратах. Выделяются из пищевых продуктов. Встречаются в замутившемся пиве, придавая ему неприятный вкус, а также как примесь в прессованных и хлебопекарных дрожжах. Отдельные виды используют в производстве кумыса и кефира.
Род Cryptococcus. Дрожжи этого рода имеют преимущественно круглые, овальные, обычно капсулированные клетки (рис. 48).
Рис. 48. Дрожжи рода Cryptococcus: клетки окружены капсулой
Почкование многостороннее. Истинный и ложный мицелий не образуют. На плотных средах культуры образуют бурые, желтоватые, розоватые, кремовые колонии. Сахара не сбраживают. Большинство видов при кислых значениях рН среды синтезируют крахмалоподобные соединения или внеклеточные полисахариды. Распространены повсеместно, особенно часто выделяются из почв и с растений. Дрожжи этого рода могут быть использованы для получения внеклеточных полисахаридов и белково-витаминных концентратов.
Род Rhodotorula. Клетки дрожжей этого рода округлые, овальные или удлиненные. Размножаются многосторонним почкованием, формируют зачатки ложного мицелия. На плотных питательных средах образуют слизистые колонии красного, желтого цвета. Клетки имеют капсулы. Крахмалоподобного вещества не образуют. Сахара не сбраживают. В природе распространены очень широко, многие ассоциированы с живыми растениями и обитают на поверхности листьев как эпифиты. Часто выделяются из пресных и морских водоемов, из воздуха. Эти дрожи перспективны как источники получения витамина А из каротина и для обогащения этим витамином кормового белка.